托馬斯·亨特·摩爾根（Thomas Hunt Morgan，1866~1945年）美國生物學(xué)家，被譽(yù)為“遺傳學(xué)之父”。生于肯塔基州列克星敦。在肯塔基州立學(xué)院和約翰霍普金斯大學(xué)攻讀動(dòng)物學(xué)，獲博士學(xué)位。曾任哥倫比亞大學(xué)、加利福尼亞理工學(xué)院的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)教授。是美國全國科學(xué)院院長，美國遺傳學(xué)會(huì)主席、實(shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)和實(shí)驗(yàn)醫(yī)學(xué)學(xué)會(huì)會(huì)員。一生致力于胚胎學(xué)和遺傳學(xué)研究，由于創(chuàng)立了關(guān)于遺傳基因在染色體上作直線排列的基因理論和染色體理論，獲1933年諾貝爾獎(jiǎng)。

個(gè)人簡(jiǎn)介

托馬斯·亨特·摩爾根1866年9月25日出生于肯塔基州的列克星敦，他的伯父是美國南北戰(zhàn)爭(zhēng)時(shí)南方聯(lián)邦軍的著名將領(lǐng)，在美國南方聲譽(yù)很高，因此摩爾根一家在當(dāng)?shù)匾差H受左鄰右舍敬重。不過摩爾根在他的一生中很少提到那位名聲顯赫的伯父，這一方面是因?yàn)椴覆]有給他的家庭帶來經(jīng)濟(jì)上的幫助，摩爾根的父親在內(nèi)戰(zhàn)后受南方戰(zhàn)敗的影響，一直未能謀得一官半職改善家境；另一方面摩爾根在年紀(jì)還小的時(shí)候，就覺得上輩人的輝煌與他沒多少關(guān)系，他很小就有自己的興趣和愛好，例如捕蝴蝶、偷鳥蛋和往家里撿化石和礦物標(biāo)本等等。在他父親和母親的家族中，出過富商、軍人、外交官、律師，摩爾根以前的家譜中惟獨(dú)沒有科學(xué)家。借用現(xiàn)在的遺傳學(xué)術(shù)語，托馬斯·亨特·摩爾根可以算是家中的“突變”產(chǎn)物。

1886年，摩爾根在肯塔基州立學(xué)院（肯塔基大學(xué)的前身）獲得了理學(xué)學(xué)士學(xué)位，由于成績優(yōu)秀，他被選為畢業(yè)生代表在畢業(yè)典禮上致告別詞。在獲得理學(xué)學(xué)位后，摩爾根有點(diǎn)煩惱，他不知道自己應(yīng)該到社會(huì)上去做什么。他似乎天生不喜歡經(jīng)商，因此決定還是留在學(xué)校中繼續(xù)讀書，這一次他進(jìn)入了霍普金斯大學(xué)的研究生院。他應(yīng)該慶幸自己偶然的選擇，因?yàn)檫@所大學(xué)以學(xué)術(shù)自由而著稱，尤其重要的是，霍普金斯大學(xué)十分重視生物學(xué)。摩爾根受大學(xué)中學(xué)術(shù)氣氛的影響很深，例如他一輩子都不相信價(jià)格昂貴的設(shè)備，而相信腳踏實(shí)地的作風(fēng)更為重要；摩爾根幾乎終生在實(shí)踐著大學(xué)里“一切通過實(shí)驗(yàn)”的原則。

在霍普金斯大學(xué)讀書和留校任教的歲月里，摩爾根始終保持著對(duì)生物學(xué)界進(jìn)展的高度關(guān)注。當(dāng)1900年孟德爾的遺傳學(xué)研究被重新發(fā)現(xiàn)后，不斷有遺傳學(xué)的新消息傳到摩爾根的耳朵里。摩爾根一開始對(duì)孟德爾的學(xué)說和染色體理論表示懷疑。他提出一個(gè)非常尖銳的問題：生物的性別肯定是由基因控制的。那么，決定性別的基因是顯性的，還是隱性的？不論怎樣回答，都會(huì)面對(duì)一個(gè)難以收拾的局面，在自然界中大多數(shù)生物的兩性個(gè)體比例是1：1，而不論性別基因是顯性還是隱性，都不會(huì)得出這樣的比例。為了檢驗(yàn)孟德爾定律，摩爾根曾親自做了實(shí)驗(yàn)，他用家鼠與野生老鼠雜交，得到的結(jié)果五花八門，根本無法用定律解釋；而且，關(guān)于染色體上有基因的說法，當(dāng)時(shí)還只是猜測(cè)，用猜測(cè)的理論來解釋孟德爾的遺傳學(xué)說，堅(jiān)持“一切通過實(shí)驗(yàn)”原則的摩爾根認(rèn)為那是不可信的。

懷疑歸懷疑，摩爾根依然在自己的實(shí)驗(yàn)室里忙碌著。1908年，他開始用果蠅作為實(shí)驗(yàn)材料，研究生物遺傳性狀中的突變現(xiàn)象。果蠅屬于蒼蠅一類，但是比我們?nèi)粘？吹降纳n蠅要小，體長不過四分之一厘米，一個(gè)牛奶瓶中就可以裝成百上千只。果蠅喜歡吃腐爛的水果，所以人們?cè)谙娜盏乃麛偳翱梢钥吹剿鼈兊纳碛?，它們的名字也由此而來。作為?shí)驗(yàn)材料，果蠅飼養(yǎng)容易，一點(diǎn)點(diǎn)香蕉漿就可以讓它們飽食終日；果蠅繁殖力強(qiáng)，1天時(shí)間卵即可孵化為蛆，2到3天變成蛹，再過5天羽化為成蟲，一年可以繁殖30代；果蠅細(xì)胞內(nèi)的染色體很簡(jiǎn)單，只有4對(duì)8條，清晰可辨。果蠅的快速繁殖讓實(shí)驗(yàn)室附近的居民遇到了一個(gè)怪現(xiàn)象，他們放在家門口的牛奶瓶經(jīng)常會(huì)丟失。那么多的牛奶瓶跑到哪里去了？原來，為了裝下大量的果蠅摩爾根和他的研究生有時(shí)也做“梁上君子”，去偷附近居民的牛奶瓶。

第一批果蠅被摩爾根“關(guān)了禁閉”，他讓手下的一名研究生在黑暗的環(huán)境里飼養(yǎng)果蠅，希望出現(xiàn)由于果蠅長期不用眼睛，使它們的視力逐漸消失，甚至眼睛萎縮或移位的品種。雖然連續(xù)繁殖了69代，始終不見天日的果蠅還是瞪著眼睛。第69代果蠅剛羽化出來時(shí)，一時(shí)睜不開眼睛，那個(gè)研究生興奮地叫摩爾根過來看。還沒等兩人為實(shí)驗(yàn)成功擊掌歡呼，那些果蠅便恢復(fù)了常態(tài)，大搖大擺地向窗口飛去，留下目瞪口呆的師徒二人。像這樣一敗涂地的實(shí)驗(yàn)，摩爾根做過許多次。他經(jīng)常幾十個(gè)實(shí)驗(yàn)同時(shí)進(jìn)行，不出他所料，許多實(shí)驗(yàn)都走入了死胡同。有時(shí)摩爾根自嘲說，他搞的實(shí)驗(yàn)可以分成三類：第一類是愚蠢的實(shí)驗(yàn)，第二類是蠢得要命的實(shí)驗(yàn)，還有一類比第二類更蠢的實(shí)驗(yàn)。雖然頻頻失敗，但是摩爾根屢敗屢戰(zhàn)，因?yàn)樗?，在科學(xué)研究中，只要出現(xiàn)一個(gè)有意義的實(shí)驗(yàn)，所有付出的勞動(dòng)就都得到了報(bào)償。

果然，關(guān)于果蠅的另一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)最終轟動(dòng)了全世界。這批果蠅遭到了摩爾根的“嚴(yán)刑拷打”，使用X光照射、激光照射，用不同的溫度，加糖、加鹽、加酸、加堿，甚至不讓果蠅睡覺。各種手段都使用了，目的是誘發(fā)果蠅發(fā)生突變。一晃兩年過去了，1910年摩爾根的一位朋友來拜訪他，摩爾根面對(duì)實(shí)驗(yàn)室中一排排的果蠅實(shí)驗(yàn)瓶，略帶傷感地慨嘆：“兩年的辛苦白費(fèi)了。過去兩年我一直在喂果蠅，但是一無所獲?！庇袝r(shí)希望總在絕望的時(shí)候誕生，1910年5月，摩爾根在紅眼的果蠅群中發(fā)現(xiàn)了一只異常的白眼雄性果蠅。他以前從來沒有見過這樣的類型，因此這只果蠅是罕見的突變品種。摩爾根激動(dòng)萬分，將這只寶貝果蠅放在單獨(dú)的瓶子中飼養(yǎng)。每天晚上，摩爾根帶著這只果蠅回家，睡覺時(shí)將實(shí)驗(yàn)瓶放在身邊，白天又帶著它去上班，生怕果蠅出現(xiàn)意外。在他的精心照料下，原本虛弱的白眼果蠅終于在與一只紅眼雌性果蠅交配后才壽終正寢，將突變的基因留給了下一代果蠅，留給了苦心栽培它的摩爾根。十天后，第一代雜交果蠅長大了，全部是紅眼果蠅。不要為白眼基因的缺席擔(dān)心，按照孟德爾的學(xué)說，紅眼基因相對(duì)白眼基因是顯性，因此珍貴的突變基因只是躲到了后臺(tái)。摩爾根當(dāng)然不會(huì)放過檢驗(yàn)前人理論的機(jī)會(huì)，他用第一代雜交果蠅互相交配，產(chǎn)生第二代雜交果蠅。焦急地等待了十天，摩爾根得到了第二代雜交果蠅，其中有3470個(gè)紅眼的，782個(gè)白眼的，基本符合3：1的比例。這下，摩爾根對(duì)孟德爾真正服氣了，實(shí)驗(yàn)結(jié)果完全符合孟德爾從豌豆中總結(jié)出的規(guī)律。

當(dāng)摩爾根坐在顯微鏡旁邊，再次定睛觀察這些瞪著白眼的果蠅時(shí)，他發(fā)現(xiàn)了一個(gè)不同于孟德爾規(guī)律的現(xiàn)象。按照孟德爾的自由組合規(guī)律，那些長著白眼的果蠅，它們的性別應(yīng)當(dāng)是有雄性的，也有雌性的。然而這些白眼果蠅居然全部是雄性，沒有一只是雌性的。也就是說，突變出來的白眼基因伴隨著雄性個(gè)體遺傳。摩爾根終于從果蠅身上看到了孟德爾在豌豆上觀察不到的現(xiàn)象。對(duì)特殊現(xiàn)象的解釋，就是建立新的定律。摩爾根知道，果蠅的4對(duì)染色體中，有一對(duì)是決定性別的。其中雌性果蠅中的兩條性染色體完全一樣，記為XX染色體；雄性果蠅中的性染色體一大一小，記為XY染色體。摩爾根判斷，白眼基因位于X染色體上。因此，當(dāng)他的那只寶貝白眼果蠅與正常的紅眼果蠅交配后，由于紅眼是顯性基因，因此后代不論雌雄，都是紅眼果蠅；當(dāng)?shù)诙芜M(jìn)行雜交時(shí)，體內(nèi)含有白眼基因的雌性紅眼果蠅與正常的雄性紅眼果蠅交配，就會(huì)出現(xiàn)含白眼基因的一條X染色體與一條Y染色體結(jié)合，生成第二代雜交果蠅中的白眼類型，而且都是雄性的。摩爾根把這種白眼基因跟隨X染色體遺傳的現(xiàn)象，叫做“連鎖”，兩類基因——白眼基因和決定性別的基因——好像鎖鏈一樣鉸合在一起，在細(xì)胞中的染色體對(duì)分裂時(shí)一同行動(dòng)，組合時(shí)也一同與另外的染色體結(jié)合。

發(fā)現(xiàn)突變的白眼果蠅，花費(fèi)了摩爾根和他的學(xué)生整整兩年的時(shí)光。而第一個(gè)突變果蠅發(fā)現(xiàn)后，另外的突變類型便接踵而至。在幾個(gè)月內(nèi)，他們又發(fā)現(xiàn)了四種眼色突變，例如果蠅中出現(xiàn)了粉紅眼，這個(gè)形狀的分離和組合與性別無關(guān)，也與白眼基因無關(guān)，顯然粉紅眼基因位于另外的染色體上，而且不在性染色體上；朱砂眼果蠅的遺傳特點(diǎn)與白眼果蠅完全一致，也是伴性遺傳的，說明兩個(gè)基因都位于X染色體上。摩爾根的學(xué)生發(fā)現(xiàn)了一種突變性狀——果蠅的小翅基因，給摩爾根新創(chuàng)立的理論帶來了挑戰(zhàn)。這種突變基因是伴性遺傳的，與白眼基因一樣位于X染色體。但是當(dāng)染色體配對(duì)時(shí)，這兩個(gè)基因有時(shí)卻并不像是連鎖在一起的。例如，攜帶白眼基因與小翅基因的果蠅，根據(jù)連鎖原理，產(chǎn)生的下一代應(yīng)該只有兩種類型，要么是白眼小翅的，要么是紅眼正常翅的。但是摩爾根卻發(fā)現(xiàn)，還出現(xiàn)了一些白眼正常翅和紅眼小翅的類型。又需要解釋現(xiàn)象了。摩爾根提出，染色體上的基因連鎖群并不像鐵鏈一樣牢靠，有時(shí)染色體也會(huì)發(fā)生斷裂，甚至與另一條染色體互換部分基因。兩個(gè)基因在染色體上的位置距離越遠(yuǎn)，它們之間出現(xiàn)變故的可能性就越大，染色體交換基因的頻率就越大。白眼基因與小翅基因雖然同在一條染色體上，但是相距較遠(yuǎn)，因此當(dāng)染色體彼此互換部分基因時(shí)，果蠅產(chǎn)生的后代中就會(huì)出現(xiàn)新的類型。這就是“互換”定律。

“連鎖與互換定律”是摩爾根在遺傳學(xué)領(lǐng)域的一大貢獻(xiàn)，它和孟德爾的分離定律、自由組合定律一道，被稱為遺傳學(xué)三大定律。雖然摩爾根是個(gè)討厭空談理論，注重實(shí)驗(yàn)的人，但是為他贏得聲譽(yù)最多的論文，卻不是關(guān)于實(shí)驗(yàn)的描述，而是他發(fā)表在《科學(xué)》雜志上的一篇闡述連鎖與互換定律的理論文章，中間沒有列舉任何實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

1933年的一天下午，摩爾根正坐在家中院子里看一本當(dāng)年流行的小說，悠然自得。這時(shí)，家里收到了一份電報(bào)，內(nèi)容說的是正值諾貝爾誕辰一百周年之際，“托馬斯·亨特·摩爾根由于對(duì)遺傳的染色體理論的貢獻(xiàn)而被授予諾貝爾獎(jiǎng)”。摩爾根并沒有到瑞典去出席頒獎(jiǎng)儀式，借口是自己工作太忙。其實(shí)是因?yàn)樗救瞬幌矚g一本正經(jīng)地在公眾集會(huì)中出現(xiàn)，除了科學(xué)討論會(huì)，他對(duì)于政治和其他集會(huì)均不感興趣。在得到獎(jiǎng)金后，摩爾根執(zhí)意一分為三，自己留下一份，兩個(gè)實(shí)驗(yàn)室的學(xué)生每人一份。在摩爾根看來，榮譽(yù)和獎(jiǎng)金應(yīng)該屬于大家。1941年，摩爾根以75歲高齡宣布退休，離開了實(shí)驗(yàn)室。1945年底他因病去世。人們對(duì)他最好的紀(jì)念，也許要算將果蠅染色體圖中基因之間的單位距離叫做“摩爾根”。他的名字作為基因研究的一個(gè)單位而長存于世。

科學(xué)發(fā)現(xiàn)

在攻讀博士研究生期間和獲得博士學(xué)位后的10多年里，摩爾根主要從事實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)的研究。1900年，孟德爾逝世16年后，他的遺傳學(xué)說才又被人們重新發(fā)現(xiàn)。摩爾根也逐漸將研究方向轉(zhuǎn)到了遺傳學(xué)領(lǐng)域。摩爾根起初很相信這些定律，因?yàn)樗鼈兪墙⒃趫?jiān)實(shí)的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上的。但后來，許多問題使摩爾根越來越懷疑孟德爾的理論，他曾用白腹黃側(cè)的家鼠與野生型雜交，得到的結(jié)果五花八門。但與此同時(shí)，德弗里斯的突變論卻越來越使他感到滿意，他開始用果蠅進(jìn)行誘發(fā)突變的實(shí)驗(yàn)。他的實(shí)驗(yàn)室被同事戲稱為“蠅室”，里面除了幾張舊桌子外，就是培養(yǎng)了千千萬萬只果蠅的幾千個(gè)牛奶罐。 1910年5月，這里產(chǎn)生了一只奇特的雄蠅，它的眼睛不像同胞姊妹那樣是紅色，而是白的。這顯然是個(gè)突變體，注定會(huì)成為科學(xué)史上最著名的昆蟲。這時(shí)摩爾根家里正好添了第三個(gè)孩子，當(dāng)他去醫(yī)院見他妻子時(shí)，他妻子的第一句話就是“那只白眼果蠅怎么樣了？”他的第三個(gè)孩子長得很好，而那只白眼雄果蠅卻長得很虛弱。摩爾根極為珍惜這只果蠅，將它裝在瓶子里，睡覺時(shí)放在身旁，白天又帶回實(shí)驗(yàn)室。它這樣養(yǎng)精蓄銳，終于同一只正常的紅眼雌蠅交配以后才死去，留下了突變基因，以后繁衍成一個(gè)大家系。

這個(gè)家系的子一代全是紅眼的，顯然紅對(duì)白來說，表現(xiàn)為顯性，正合孟德爾的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，摩爾根不覺暗暗地吃了一驚。他又使子一代交配，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了子二代中的紅、白果蠅的比例正好是3：1，這也是孟德爾的研究結(jié)果，于是摩爾根對(duì)孟德爾更加佩服了。摩爾根決心沿著這條線索追下去，看看動(dòng)物到底是怎樣遺傳的。他進(jìn)一步觀察，發(fā)現(xiàn)子二代的白眼果蠅全是雌性，這說明性狀（白）的性別（雄）的因子是連鎖在一起的，而細(xì)胞分裂時(shí)，染色體先由一變二，可見能夠遺傳性狀，性別的基因就在染色體上，它通過細(xì)胞分裂一代代地傳下去。

染色體就是基因的載體，摩爾根和他的學(xué)生還推算出了各種基因的染色體上的位置，并畫出了果蠅的4對(duì)染色體上的基因所排列的位置圖?；?qū)W說從此誕生了，男女性別之謎也終于被揭開了。從此遺傳學(xué)結(jié)束了空想時(shí)代，重大發(fā)現(xiàn)接踵而至，并成為20世紀(jì)最為活躍的研究領(lǐng)域。為此，摩爾根榮獲了1933年諾貝爾生理學(xué)及醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。他是霍普金斯大學(xué)、也是美國的第一位諾貝爾生理學(xué)及醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)得主；也是第二位因遺傳學(xué)研究成果而榮獲諾貝爾獎(jiǎng)的科學(xué)家。

學(xué)術(shù)成就

摩爾根畢生從事胚胎學(xué)和遺傳學(xué)研究，在孟德爾定律的基礎(chǔ)上，創(chuàng)立現(xiàn)代遺傳學(xué)的“基因理論”。曾對(duì)多種生物（包括許多種海洋生物）和生物學(xué)問題進(jìn)行研究；利用果蠅進(jìn)行遺傳學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)了染色體是基因的載體，確立了伴性遺傳規(guī)律。并發(fā)現(xiàn)位于同一染色體上的基因之間的連鎖、交換和不分開等現(xiàn)象，建立了遺傳學(xué)的第三定律——連鎖交換定律。把400多種突變基因定位在染色體上，制成染色體圖譜，即基因的連鎖圖。于1928年出版了《基因論》（The Theory of the Gene）專著，對(duì)基因這一遺傳學(xué)基本概念進(jìn)行了具體而明確的描述。

他創(chuàng)立的基因理論實(shí)現(xiàn)了遺傳學(xué)上的第一次理論綜合。在胚胎學(xué)和進(jìn)化論之間架設(shè)了遺傳學(xué)橋梁，推動(dòng)了細(xì)胞學(xué)的發(fā)展，并促使生物學(xué)研究從細(xì)胞水平向分子水平過渡，以及遺傳學(xué)向生物學(xué)其它學(xué)科的滲透，為生物學(xué)實(shí)現(xiàn)新的大綜合奠定了基礎(chǔ)。此外，還榮獲英國皇家學(xué)會(huì)授予的達(dá)爾文獎(jiǎng)?wù)拢?924年）和科普勒獎(jiǎng)?wù)拢?939年）。其作品涉及生物學(xué)的幾個(gè)重要領(lǐng)域，主要有《進(jìn)化與適應(yīng)》、《實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)》和《胚胎學(xué)與遺傳學(xué)》、《基因論》等。