霸王龍屬于暴龍超科的暴龍屬，為該屬下的唯一種，于1905年由美國(guó)古生物學(xué)家，美國(guó)藝術(shù)與科學(xué)院院士亨利·奧斯本描述命名。如果參考其它恐龍種名的翻譯格式，它的種名翻譯為“君王暴龍”會(huì)更合適。成年霸王龍?bào)w長(zhǎng)約12米，體重7噸左右，是地球上有史以來(lái)最大的陸地捕食者之一。

霸王龍是久負(fù)盛名的恐龍，擁有海量的標(biāo)本收藏，其中幾十件標(biāo)本都達(dá)到了非常高的完整度，使得古生物學(xué)家對(duì)于霸王龍的研究不僅僅局限于經(jīng)典的形態(tài)描述，還可以對(duì)它的個(gè)體發(fā)育，生物力學(xué)，種群生物學(xué)等做出更詳細(xì)的分析。如對(duì)于霸王龍頭骨生物力學(xué)的研究表明它具有粉碎骨骼的咬合力，對(duì)它的腦顱三維重建表明霸王龍具有極佳的視覺(jué)和嗅覺(jué)，而對(duì)霸王龍個(gè)體發(fā)育序列的研究表明，霸王龍具有非?？斓纳L(zhǎng)速度。很多在其它恐龍物種或是其它古生物身上無(wú)法落實(shí)的研究手段都可以用霸王龍嘗試。在科學(xué)研究方面，霸王龍?jiān)趪?guó)際頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊《Science》上擁有屬于自己的綜述論文，并且與它相關(guān)的各種研究也會(huì)頻繁登上《Nature》和《Science》這樣的頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊。雖然目前霸王龍的體型受到了大型異特龍類以及棘龍的挑戰(zhàn)，但是綜合研究深度以及文化影響力來(lái)看，它依然是名副其實(shí)的恐龍之王。

命名由來(lái)

“tyrannos”意為暴君，種名中的“Rex”為國(guó)王的意思，以凸顯霸王龍巨大的體型。合并起來(lái)的意思就是殘暴的蜥蜴之王。

基本信息和形態(tài)學(xué)

霸王龍的外鼻孔是一個(gè)前后向延長(zhǎng)的開(kāi)孔，其前背側(cè)緣由前頜骨構(gòu)成，后緣背側(cè)緣由鼻骨構(gòu)成?？羟案C非常大，眶前窗和上頜孔都位于其內(nèi)。眶前孔的前緣，腹緣和背緣由上頜骨構(gòu)成，后背側(cè)面由淚骨構(gòu)成，后腹側(cè)緣由顴骨構(gòu)成。前頜孔是一個(gè)圓形的小孔，位于眶前窩的前緣。此孔在頭骨的外側(cè)面無(wú)法被看到。上頜孔是一個(gè)圓形的孔，完全處于上頜骨之內(nèi)。眼眶呈背腹向增高，前后向壓扁。其腹緣的寬度大于背緣的寬度。其前邊緣由淚骨構(gòu)成，后緣和背緣由眶后骨構(gòu)成，腹緣由顴骨構(gòu)成。下顳孔呈鑰匙孔狀。其背緣主要由鱗骨的前突構(gòu)成，后緣由鱗骨和方顴骨構(gòu)成，前緣和腹緣由顴骨構(gòu)成。上顳孔的背視呈長(zhǎng)方形。

前頜骨具有四枚牙齒，每一枚都呈圓錐狀。前頜骨的牙齒橫截面略微成“D”字形，牙的后表面比較扁平。一排小的滋養(yǎng)孔延平行于齒列的方向排列。前頜骨的升突為圓柱狀，構(gòu)成了外鼻孔的前緣。前頜骨的腭面呈拱形。兩側(cè)前頜骨的裂隙不算明顯，但是犁骨的前突可以伸入到兩塊前頜骨之間。

鼻骨限于吻端的背面。兩側(cè)的鼻骨愈合，但是在吻端和后端略有分開(kāi)。鼻骨在向后延伸的過(guò)程中向外側(cè)擴(kuò)展。鼻骨前端有一個(gè)小的向腹側(cè)延伸的突起，與前頜骨相連接，將上頜骨從外鼻孔的邊界排除出去。每塊鼻骨具有兩個(gè)后突，腹外側(cè)突比較短，與淚骨相關(guān)節(jié)，背內(nèi)側(cè)突較長(zhǎng)，與額骨和前額骨相接。由于上頜骨與淚骨的關(guān)節(jié)，鼻骨沒(méi)有參與眶前窗的形成。成年霸王龍的鼻骨背面具有粗糙的骨質(zhì)紋飾。上頜骨向外側(cè)擴(kuò)展，齒列向腹緣突出。

上頜骨前側(cè)的牙齒具有很深的牙根。上頜骨的牙齒在內(nèi)外側(cè)向上壓扁，明顯的向后彎曲，并且大于前頜骨的牙齒。上頜牙齒雙側(cè)都有鋸齒。一排滋養(yǎng)孔在上頜骨的腹緣延平行于齒列的方向向后延伸。在上頜骨和前頜骨的交界處具有一鼻下孔。在第十二枚上頜骨齒以后，上頜骨開(kāi)始向后變細(xì)，并最終與顴骨相接合。上頜骨的外側(cè)面非常粗糙，但位于眶前窩的部分則非常光滑。一個(gè)漏斗形的骨質(zhì)間隔將前頜孔和上頜孔相隔開(kāi)。前頜竇占據(jù)了整個(gè)整個(gè)骨頭的前五分之一，并通過(guò)一個(gè)三角形的窗與上頜竇相連通。上頜骨的腭骨突是一個(gè)薄的骨片，它構(gòu)成了內(nèi)鼻孔的前緣和外緣。

兩側(cè)的犁骨在內(nèi)側(cè)面聯(lián)合，并在前部有一個(gè)擴(kuò)張略呈菱形。犁骨的大部分都是細(xì)長(zhǎng)的棒狀，并將內(nèi)鼻孔分開(kāi)，它們膨大的位置正好位于前頜竇的位置。犁骨前部的膨大骨壁非常薄，但是相背面凹陷。在上頜窗位置后的部分，犁骨腹側(cè)有一對(duì)鉤突，犁骨與顎骨相關(guān)節(jié)的地方背腹向擴(kuò)展。犁骨前側(cè)擴(kuò)展的位置具有容納下頜齒的小凹陷。犁骨在顎骨升突后的部分開(kāi)始變細(xì)，具有細(xì)的后突與翼骨的前緣相接。

顎骨的升突向上隆起并在前向和背向膨大，形成一個(gè)雞蛋形狀的腭骨突。顎骨具有氣腔化構(gòu)造。顎骨的后側(cè)有一個(gè)背腹向纖細(xì)的翼骨突。顎骨的后緣的外側(cè)形成了凹面用于與翼骨相關(guān)節(jié)。顎骨的腹面具有一大的結(jié)節(jié)，其位置在翼骨的前側(cè)。

淚骨的降突將眶前窗和眼眶區(qū)分開(kāi)。淚骨的前突構(gòu)成了眶前窩的背邊緣。強(qiáng)壯的后突構(gòu)成了眼眶的上邊緣。從背面看，淚骨呈半月形，并對(duì)鼻骨的后緣和額骨進(jìn)行了一定程度的擠壓。淚骨的降突向前強(qiáng)烈的拱起。淚骨后突的背緣具有粗糙的骨質(zhì)紋飾，與眶后骨的骨質(zhì)紋飾相銜接，中間有一明顯的凹口分開(kāi)。淚骨竇向前開(kāi)口。淚骨的前突呈二分支狀，小的腹側(cè)支與上頜骨連接，大的背側(cè)支與上頜骨和鼻骨連接。

顴骨的腹緣幾乎構(gòu)成了頰部的腹緣，其后側(cè)升突構(gòu)成了眶后柱的一部分。在眼眶下的位置，顴骨的外側(cè)面向外膨大。顴骨前側(cè)升突構(gòu)成了眶前柱的三分之一的高度。兩個(gè)升突之間的凹陷非常深且窄。后側(cè)升突的頂端非常尖銳，其后外側(cè)面上有一個(gè)小的粗糙面可能用于與鱗骨關(guān)節(jié)。在后側(cè)升突后面的部分，顴骨構(gòu)成了下顳孔的腹緣。額骨部分愈合。

額骨前緣與鼻骨相關(guān)節(jié)的關(guān)節(jié)面非常復(fù)雜。額骨的背面整體來(lái)講比較光滑和凹陷，額骨與眶后骨的關(guān)節(jié)面呈“V”字形。兩側(cè)額骨的腹面都有一個(gè)大的凹陷窩，用于容納巨大的嗅葉。頂骨完全愈合，且兩側(cè)頂骨的中線處也沒(méi)與切跡。頂骨額骨關(guān)節(jié)處的裂隙不甚清晰，但是在這一位置有一高高隆起的脊。頂骨構(gòu)成了上顳孔的內(nèi)側(cè)表面。從后面看，頂骨的后面形成了一對(duì)翼狀的凹面，每塊頂骨具有一個(gè)尖細(xì)的腹外側(cè)突將鱗骨與副枕突隔開(kāi)。頂骨構(gòu)成了中腦的頂面。

眶后骨的降突向前延伸進(jìn)入到眼眶的里面。眶后骨構(gòu)成了上顳孔的前邊緣和外側(cè)邊緣。鱗骨與眶后骨的內(nèi)側(cè)重疊?？艉蠊堑谋尘壘哂泻艽执蟮墓琴|(zhì)隆起。眶后骨的后側(cè)突尖細(xì)。眶后骨的降支構(gòu)成了眶后柱的上半截，且發(fā)育有一個(gè)前脊。一對(duì)小孔位于前脊之前的背側(cè)面上?？艉蠊墙抵c顴骨連接的地方隆入到眼眶內(nèi)部，使得眼眶呈鑰匙孔的形狀。

從側(cè)面看方顴骨呈沙漏型。方顴骨的后緣具有一個(gè)明顯的凹陷，前緣具有兩個(gè)突。背側(cè)突與鱗骨相關(guān)節(jié)，且深入到下顳孔內(nèi)部。腹側(cè)突與顴骨相關(guān)節(jié)。前背側(cè)突的側(cè)面具有明顯的凹陷。前腹側(cè)突的截面呈現(xiàn)出圓柱狀。方顴骨的外表面具有兩個(gè)非常明顯的結(jié)節(jié)，第一個(gè)靠背側(cè)，位于前背側(cè)突與前腹側(cè)突之間的高度對(duì)應(yīng)的外表面上。第二個(gè)位于前腹側(cè)突的后緣。

在關(guān)節(jié)狀態(tài)下，鱗骨的大部分是看不到的，只有背側(cè)和前外側(cè)突暴露的比較多。鱗骨的前外側(cè)突是二分式的，在關(guān)節(jié)的狀態(tài)下，只有上分支能夠看的到，并一直延伸到眶后骨骨質(zhì)粗隆的位置。鱗骨與頂骨的關(guān)聯(lián)處位于上顳孔的后外側(cè)角。從背面看，上顳孔在兩塊骨頭關(guān)節(jié)處有一個(gè)明顯的后側(cè)凹陷。鱗骨的前突參與了上顳孔的外側(cè)壁的構(gòu)成。鱗骨的腹外側(cè)邊緣構(gòu)成了下顳孔的背邊緣?？艉蠊堑暮笸徊迦氲谨[骨前突的一個(gè)很深的與之對(duì)應(yīng)的插口里。鱗骨的降支與方顴骨向關(guān)聯(lián)。一個(gè)很深的凹陷位于降支的后緣。鱗骨內(nèi)側(cè)面的后背側(cè)角可以看到一個(gè)凹窩，用于與方骨關(guān)節(jié)。

方骨圍繞成了后方骨孔的邊界。方骨與下頜的關(guān)節(jié)頭被一個(gè)溝分成兩個(gè)部分，外側(cè)髁大于內(nèi)側(cè)髁。方骨具有很發(fā)達(dá)的氣腔化構(gòu)造。

外翼骨的顴骨突為新月形狀。外翼骨具有很發(fā)達(dá)的氣腔化構(gòu)造，且內(nèi)側(cè)面有很大的開(kāi)口與內(nèi)部的氣腔化構(gòu)造相通。翼骨具有很窄的前突。方骨突前后向壓扁并向背面延伸。后突較短，扁平，且向背側(cè)翻卷。外翼骨突是呈纖細(xì)的刀片狀。

上翼骨是一塊淚滴狀的骨頭，位于腦顱的外側(cè)面，與側(cè)蝶骨相鄰并位于前耳骨的后面。其背部頂端渾圓并向后彎曲，并于側(cè)蝶骨相接。上翼骨的腹面擴(kuò)張，并與翼骨的方骨突搭接。

側(cè)蝶骨位于額骨和頂骨的腹面。側(cè)蝶骨與眶蝶骨的縫合線很直并延內(nèi)外側(cè)相延伸。上枕骨與頂骨的枕面相愈合，并形成一個(gè)非常發(fā)達(dá)的升突在背緣擴(kuò)展搭接在頂骨的外邊。外枕骨和后耳骨愈合，后耳骨形成了寬闊的副枕骨突。每一個(gè)副枕突的末端形成一個(gè)圓球狀的髁，其高度位于鱗骨之下。副枕突具有發(fā)達(dá)的氣腔化結(jié)構(gòu)。一條脊將副枕骨突的背緣和后腹緣分開(kāi)。后耳骨具有一發(fā)達(dá)的鼓室竇?；砉菢?gòu)成了枕髁的主要部分。在枕髁的外側(cè)具有一對(duì)舌下神經(jīng)孔。基枕骨在枕骨髁的下面的部分向外側(cè)擴(kuò)展。

齒骨在內(nèi)外向壓扁，其橫截面為D字形，外側(cè)面略有突起。齒骨的外表面排列著很多滋養(yǎng)孔，每個(gè)大概2-5mm，主要集中在齒骨的前側(cè)，延齒骨的背緣和腹緣排列。齒骨聯(lián)合處略有傾斜，關(guān)節(jié)面粗糙。齒骨具有13個(gè)齒槽。齒骨齒在內(nèi)外側(cè)向上壓扁，但是整體比其它的獸腳類恐龍更粗壯。夾板骨貼在齒骨的內(nèi)側(cè)緣，其與齒骨的接觸面非常光滑。夾板骨構(gòu)成了麥?zhǔn)细C的內(nèi)側(cè)壁。夾板骨向前延伸的過(guò)程逐漸變得尖細(xì)。夾板骨的背緣有一個(gè)大的凹陷。夾板骨的外側(cè)面基本是光滑的，但是在位于麥?zhǔn)细C下面的位置有一條明顯的脊。上隅骨具有一個(gè)圓形的，大的后上隅骨孔。此孔的前腹側(cè)的表面較為粗糙。后上隅骨孔的背邊緣具有一條很粗的側(cè)脊。隅骨具有很長(zhǎng)且尖細(xì)的前突，構(gòu)成了下頜窩的腹緣。關(guān)節(jié)骨的反關(guān)節(jié)突非常短。

霸王龍具有10節(jié)頸椎，13節(jié)背椎和5節(jié)薦椎。尾椎的數(shù)量暫時(shí)沒(méi)法確定。“蘇”的標(biāo)本保存了47節(jié)尾椎。在自然狀態(tài)下，霸王龍的頸部會(huì)彎成S形。與其它獸腳類不同的是，霸王龍的頸部短粗，附著了大量的肌肉用以支撐厚重的頭骨。樞椎后的頸椎基本呈弱后凹的狀態(tài)。頸椎具有氣腔化結(jié)構(gòu)，兩側(cè)具有發(fā)達(dá)的氣孔與其相通。背椎粗壯，椎體的腹面具有鉤狀突。椎體的前關(guān)節(jié)面凹陷。背椎也具有氣腔化結(jié)構(gòu)，兩側(cè)有氣孔與內(nèi)部相通。背椎神經(jīng)棘的前面和后面都非常粗糙，用于附著粗壯的韌帶。薦椎的椎體和神經(jīng)棘都愈合在一起。薦椎也具備氣腔化構(gòu)造，它們通過(guò)橫突和薦椎肋骨與腸骨連在一起。霸王龍的尾椎形態(tài)轉(zhuǎn)變點(diǎn)大約位于第13節(jié)尾椎。

肩帶的總長(zhǎng)大于整個(gè)前肢的長(zhǎng)度。肩胛骨柄比較細(xì)，但是在它在末端有所膨大。烏喙骨較狹長(zhǎng)，且向前傾。前肢非常短小，與成年人的前肢差不多長(zhǎng)。手部具有兩個(gè)功能指以及一個(gè)沒(méi)有功能的第三指。

腸骨前后向延長(zhǎng)，并在背腹向一定程度加深。其前髖臼突的前背側(cè)緣具有一個(gè)明顯的凹陷。前髖臼突的前腹側(cè)緣向腹面擴(kuò)展，并略微往后腹側(cè)向鉤。髖臼后突較直，其后緣略呈方形。腸骨外側(cè)面的中間位置具有一發(fā)達(dá)的縱脊。髖臼上脊發(fā)達(dá)。腸骨坐骨柄的外側(cè)面也具有一發(fā)達(dá)的對(duì)轉(zhuǎn)子。恥骨柄在前后向延伸的長(zhǎng)度大于坐骨柄。兩側(cè)恥骨在近端和遠(yuǎn)端前后向膨大處各有一聯(lián)合。遠(yuǎn)端向后側(cè)的延伸大于向前側(cè)的延伸。坐骨在近端前緣具有發(fā)達(dá)的閉孔突，坐骨骨干向遠(yuǎn)端延伸的過(guò)程中變細(xì)。

股骨頭和大轉(zhuǎn)子之間由一個(gè)明顯的凹陷分開(kāi)。股骨頭的腹緣具有一個(gè)明顯的鉤狀突。小轉(zhuǎn)子呈手指狀，與大轉(zhuǎn)子之間有一個(gè)非常明顯的溝分開(kāi)。在小轉(zhuǎn)子的遠(yuǎn)端具有一發(fā)達(dá)的副轉(zhuǎn)子。第四轉(zhuǎn)子發(fā)達(dá)，位于股骨的后外側(cè)面。脛骨近端具有單一的發(fā)達(dá)的脛骨脊。腓骨呈棒狀。跟骨和距骨沒(méi)有愈合。第三跖骨的近端內(nèi)外側(cè)向壓扁，第二三四跖骨構(gòu)成窄足型的結(jié)構(gòu)，其遠(yuǎn)端關(guān)節(jié)面不具備滑車。腳部趾骨的關(guān)節(jié)頭兩側(cè)具有發(fā)達(dá)的韌帶窩。

系統(tǒng)發(fā)育位置

早期研究認(rèn)為霸王龍與異特龍擁有很近的親緣關(guān)系。現(xiàn)在主流的觀點(diǎn)認(rèn)為，整個(gè)暴龍類屬于虛骨龍類，是堅(jiān)尾龍類中較為進(jìn)步的一支，相比于異特龍類而言，暴龍類與鳥(niǎo)類具有更近的親緣關(guān)系。在暴龍類內(nèi)部，霸王龍屬于暴龍亞科，與蒙古的特暴龍，中國(guó)的諸城暴龍有很近的親緣關(guān)系。曾經(jīng)也有一些觀點(diǎn)認(rèn)為勇士特暴龍是暴龍屬下的另外一個(gè)物種，不過(guò)更主流的觀點(diǎn)認(rèn)為特暴龍是獨(dú)立于暴龍的一個(gè)屬。

分類爭(zhēng)議

暴龍屬的物種重新劃分

2022年發(fā)表的一項(xiàng)研究依據(jù)股骨和牙齒的差異將暴龍屬重新劃分為三個(gè)物種，即霸王龍（T.rex），帝王暴龍（T. imperator），女王暴龍（T. regina）。這里強(qiáng)調(diào)一點(diǎn)，對(duì)暴龍屬的物種進(jìn)行重新劃分只是一種觀點(diǎn)，在幾乎所有的古生物學(xué)宏演化工作中都只承認(rèn)霸王龍這一個(gè)種。此外，古生物學(xué)領(lǐng)域里最權(quán)威的數(shù)據(jù)庫(kù)“The Paleobiology Database”里也只承認(rèn)霸王龍一個(gè)種。近期古生物學(xué)家史蒂夫.布魯薩特和托馬斯卡爾等人發(fā)表論文稱沒(méi)有任何證據(jù)可以將霸王龍劃分為三個(gè)物種。

霸王龍與矮暴龍

矮暴龍屬由業(yè)余古生物學(xué)家羅伯特.貝克于1988年建立，其模式標(biāo)本為CMNH 7541。貝克等人推測(cè)，矮暴龍是一種與霸王龍親緣關(guān)系很近，但是要小很多的動(dòng)物，其體長(zhǎng)大約只有5.2米。然而在1999年一項(xiàng)關(guān)于霸王龍個(gè)體發(fā)育的研究證實(shí)這件矮暴龍的正型標(biāo)本實(shí)際上是霸王龍的幼年個(gè)體。后來(lái)，在2001年另外一件體型很小的標(biāo)本—BMRP 2002.4.1（代稱“簡(jiǎn)”）被發(fā)現(xiàn)，它被鑒定為矮暴龍。這一發(fā)現(xiàn)促使了伯比自然歷史博物館專門(mén)召開(kāi)了一次會(huì)議來(lái)討論矮暴龍到底是不是一個(gè)獨(dú)立的物種。當(dāng)看到這件袖珍的標(biāo)本以后，一些原本承認(rèn)矮暴龍的古生物學(xué)家開(kāi)始逐漸認(rèn)為矮暴龍是霸王龍的幼年個(gè)體，但仍然有人堅(jiān)持矮暴龍的有效性。2020年的一項(xiàng)組織學(xué)研究顯示，BMRP 2002.4.1和另外一件更不完整的標(biāo)本BMRP 2006.4.4都是沒(méi)有發(fā)育成熟的幼體，并且它們都很有可能是霸王龍的幼體。

個(gè)體生物學(xué)與種群生物學(xué)

體型估計(jì)

霸王龍的體型一直是大眾和古生物學(xué)家關(guān)注的話題。以往的很多科普書(shū)和動(dòng)畫(huà)片里將霸王龍描述為體長(zhǎng)15米，身高6米，其實(shí)這一數(shù)據(jù)有點(diǎn)過(guò)于夸大了，并且6米的身高是霸王龍尾巴拖地站直的狀態(tài)，并不符合霸王龍的正常步態(tài)。事實(shí)上，大多數(shù)的霸王龍標(biāo)本體長(zhǎng)在11米至12米之間，正常步態(tài)下的站立高度也就是3米多至4米的樣子。比較大的標(biāo)本比如“蘇”可以略微超過(guò)12米。最近報(bào)道的新標(biāo)本RSM P2523.8的體長(zhǎng)可能達(dá)到13米，它的體重估計(jì)也達(dá)到了8.8噸。在RSM P2523.8的描述文獻(xiàn)中，它的體重估計(jì)值要大于南方巨獸龍正型標(biāo)本，鯊齒龍，棘龍。

生長(zhǎng)發(fā)育

對(duì)于霸王龍?bào)w重隨年齡變化的“S”形曲線擬合發(fā)現(xiàn)，幼年霸王龍?jiān)诘竭_(dá)14歲之前體重都會(huì)小于1.8噸，在接下來(lái)的4年里，霸王龍將迎來(lái)生長(zhǎng)速度的巔峰，每年會(huì)增加約600千克的體重。到達(dá)18歲的時(shí)候，曲線開(kāi)始漸進(jìn)平緩，說(shuō)明在這一時(shí)間段生長(zhǎng)速度減慢。其它大型暴龍類如蛇發(fā)女怪龍，艾伯塔龍，懼龍都具有類似的生長(zhǎng)曲線，但是其生長(zhǎng)速度比霸王龍要緩慢，因此成體的體型更小。2020年的一項(xiàng)研究還表明，霸王龍的生長(zhǎng)速率會(huì)受到環(huán)境因素的影響。

同類相殘

一些霸王龍標(biāo)本的肱骨，腳趾骨，跖骨上面留有齒痕。依據(jù)這些齒痕的大小，它們很有可能來(lái)自于另一只霸王龍。研究者認(rèn)為這些齒痕是動(dòng)物死后尸體被啃食造成的，而不是同類打架致死的時(shí)候造成的。同類相殘的化石證據(jù)在其它大型暴龍類中也有發(fā)現(xiàn)，比如懼龍。

種群生物學(xué)

依托霸王龍巨量的標(biāo)本庫(kù)藏以及完整的個(gè)體發(fā)育序列，科學(xué)家可以還原霸王龍的存活曲線。研究發(fā)現(xiàn)，霸王龍具有很高的新生個(gè)體死亡率，較低的幼體死亡率，但是在進(jìn)入青年期至性成熟時(shí)期以后，死亡率又會(huì)上升。這種死亡曲線與現(xiàn)生的相對(duì)長(zhǎng)壽的鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物有著非常相似的模式。在青年時(shí)期的死亡率增加在現(xiàn)生物種中并不常見(jiàn)。大型暴龍類的頭部表面通常會(huì)具有一些病理特征，比如同類的撕咬的痕跡。進(jìn)入青年期以后的同類打斗，可能是死亡率增加的主要原因。另外一項(xiàng)發(fā)表于2021年的研究嘗試通過(guò)現(xiàn)生物種的種群密度與體型的相關(guān)性來(lái)估算霸王龍的種群密度。這項(xiàng)研究嘗試了不同的化石保存率（每8千萬(wàn)只個(gè)體保存1只，至每16000個(gè)個(gè)體保存1只）。研究結(jié)果表明，霸王龍大約在地球上延續(xù)了127000代，而地球上大約存在過(guò)25億只霸王龍。然而由于種群密度和體型的相關(guān)性具有比較大的方差，因此他們的估計(jì)數(shù)值也有較大的誤差范圍。

對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響

即使是生態(tài)系統(tǒng)中的頂級(jí)捕食者也是從弱小的幼體成長(zhǎng)而來(lái)。大型獸腳類恐龍?jiān)趥€(gè)體發(fā)育的過(guò)程中會(huì)發(fā)生一系列的形態(tài)變化。霸王龍?jiān)趥€(gè)體發(fā)育的過(guò)程中會(huì)伴隨著諸如頭骨由纖細(xì)向著更短粗而背腹向加深的趨勢(shì)轉(zhuǎn)變，下頜的牙齒數(shù)量會(huì)減小，以及體型的增加等變化。不同發(fā)育階段的個(gè)體由于具有不同的形態(tài)，因此會(huì)占據(jù)不同的生態(tài)位，同時(shí)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的其它動(dòng)物也會(huì)產(chǎn)生一定的影響。一項(xiàng)研究調(diào)查了43個(gè)處于不同地質(zhì)歷史時(shí)期的恐龍動(dòng)物群落，來(lái)討論巨型化的獸腳類捕食者對(duì)于其所處生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的其它體型的捕食者的影響。研究結(jié)果表明，含有巨型化獸腳類捕食者的生態(tài)系統(tǒng)缺少體重在100至1000千克之間的中等體型的捕食者。諸如霸王龍這樣的大型獸腳類恐龍的年輕個(gè)體很有可能會(huì)占據(jù)中等體型捕食者成年個(gè)體的生態(tài)位。這一研究結(jié)果表明，大型獸腳類在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的生態(tài)位轉(zhuǎn)變是影響恐龍動(dòng)物群群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的關(guān)鍵因素。

功能形態(tài)學(xué)

捕食策略

古生物學(xué)家杰克.霍納認(rèn)為霸王龍是食腐動(dòng)物，主要原因包括：短小的前肢，比較大的嗅球，以及無(wú)法快速奔跑。但是這些證據(jù)要么也可以反過(guò)來(lái)用于支持霸王龍是捕食者，比如很大的嗅球，要不就是缺乏足夠的對(duì)比，比如霸王龍雖然不快，但是足夠追上獵物。多數(shù)古生物學(xué)家認(rèn)為霸王龍兼具積極的捕食者和食腐動(dòng)物的雙重身份，如同現(xiàn)代的獅子和鬣狗。作為其生存環(huán)境中最大肉食動(dòng)物，霸王龍可能會(huì)捕食三角龍，鴨嘴龍類和甲龍類。生物力學(xué)的研究表明，霸王龍擁有非常巨大的咬合力，其極限咬合力可以達(dá)到3噸以上。如此巨大的力量可以輕易摧毀任何獵物。霸王龍的頭骨也有多道保險(xiǎn)來(lái)防止它在對(duì)獵物施暴的過(guò)程中損壞頭骨，比如愈合形的鼻骨，上頜骨與顴骨之間起到減震作用的可動(dòng)關(guān)節(jié)等等。此外，一項(xiàng)研究表明，肉食性恐龍的牙齒中有一層多孔的組織，可以在撕咬的過(guò)程中起到一定的保護(hù)作用，而霸王龍的牙齒擁有很厚的多孔組織。另外一項(xiàng)研究計(jì)算和比較了霸王龍和異特龍的下頜張開(kāi)角度。結(jié)果顯示，異特龍的張嘴角度比霸王龍更大，并且很適合使用劈砍式咬合的策略來(lái)殺死獵物，而霸王龍的張嘴角度則更適合于施加野蠻的咬合力，給予獵物致命一擊。一些化石證據(jù)也可以為霸王龍的捕獵行為以及捕食策略。比如一件埃德蒙頓龍的標(biāo)本的尾椎骨有被霸王龍撕咬后愈合的痕跡，顯示霸王龍會(huì)攻擊活的獵物。另外一件三角龍的標(biāo)本的頸盾上也有被咬后愈合的痕跡，顯示霸王龍會(huì)攻擊三角龍。還有一項(xiàng)研究號(hào)稱找到了霸王龍的糞便化石，發(fā)現(xiàn)里面含有一些骨頭渣子，研究人員借此推測(cè)霸王龍具有咬碎骨頭的能力。而近期的一項(xiàng)生物力學(xué)研究認(rèn)為，霸王龍可以像現(xiàn)生的一些哺乳動(dòng)物，比如鬣狗一樣咬碎骨頭。雖然基于這些標(biāo)本的研究存在一定的想象成分，但是結(jié)合更多的現(xiàn)代科學(xué)手段，古生物學(xué)家對(duì)于霸王龍的行為將會(huì)了解的愈發(fā)清晰。

小短手的功能

很多書(shū)籍在介紹霸王龍的時(shí)候，都會(huì)錯(cuò)誤的以為它的手只有2個(gè)手指。實(shí)際上，霸王龍的手有第三個(gè)手指，只是非常小，僅由一根袖珍的掌骨構(gòu)成，沒(méi)有任何功能。與霸王龍巨大的身軀相比，它的前肢是非常袖珍的，而它的功能則一直是個(gè)謎。起初對(duì)于霸王龍的復(fù)原都認(rèn)為它的手部應(yīng)該和大多數(shù)獸腳類恐龍一樣擁有3個(gè)發(fā)達(dá)的手指，直到MOR 555的發(fā)現(xiàn)才坐實(shí)霸王龍的小短手。與阿貝力龍類的小短手不同，霸王龍的前肢具有非常發(fā)達(dá)的肌肉附著點(diǎn)，能夠產(chǎn)生比較大的力量，具有一定的控制獵物的功能。成年霸王龍前肢肱二頭肌所產(chǎn)生的力量可以提起約200千克的物體。同時(shí)另外一項(xiàng)研究認(rèn)為，霸王龍的前肢能夠協(xié)助它睡醒以后從地上爬起來(lái)。還有一種觀點(diǎn)認(rèn)為，霸王龍的小短手可以防止在集體進(jìn)食的時(shí)候前肢被同類咬掉。

運(yùn)動(dòng)速度

作為一種大型獸腳類恐龍，霸王龍并不是一種擅長(zhǎng)奔跑的動(dòng)物。2002年的一項(xiàng)研究認(rèn)為，假設(shè)成年霸王龍?bào)w重5噸左右，那么他如果能以每小時(shí)40公里的速度奔跑，那么霸王龍腿部肌肉所占的比重大約是體重的40%-80%，但是這是不可能的。如果按照正常比例估算，霸王龍只可能以每小時(shí)18公里的速度快走。2020年的另一項(xiàng)研究認(rèn)為盡管霸王龍無(wú)法快速奔跑，但是它們是效率極高的競(jìng)走專家。研究認(rèn)為，以霸王龍為首的大型暴龍類可以長(zhǎng)時(shí)間追蹤獵物，并在短時(shí)間內(nèi)以強(qiáng)大的爆發(fā)力提速然后完成獵殺。2021年的一項(xiàng)研究在模擬霸王龍的走路速度時(shí)考慮了尾巴的擺動(dòng)，研究結(jié)果顯示霸王龍正常的速度大約是每小時(shí)4.6公里。2017年的一項(xiàng)研究認(rèn)為，成年霸王龍是無(wú)法奔跑的，一旦速度超過(guò)每小時(shí)18公里，腿骨就會(huì)骨折。這一結(jié)果也意味著，諸如南方巨獸龍，馬普龍和高棘龍這樣的大型捕食者都是無(wú)法奔跑的。然而另外一項(xiàng)發(fā)表于2019年的研究認(rèn)為，霸王龍的轉(zhuǎn)身靈活度高于大型的異特龍類。

腦顱研究和感官

對(duì)于霸王龍腦顱的CT掃描顯示，霸王龍具有很好的感官，包括敏銳的嗅覺(jué)，良好的頭部活動(dòng)能力，以及對(duì)低頻聲音的敏感。這些證據(jù)都顯示霸王龍是感官極佳的獵手。另外一項(xiàng)研究認(rèn)為霸王龍具有立體視覺(jué)。研究結(jié)果顯示，霸王龍雙眼視覺(jué)的重疊范圍是55度，甚至好于一些現(xiàn)代的猛禽。

霸王龍擁有非常大的嗅球，這意味著它們擁有非常好的嗅覺(jué)，能夠在很遠(yuǎn)處聞到尸體的味道。三維復(fù)原顯示，霸王龍擁有很長(zhǎng)的耳蝸管，這使得它能夠聽(tīng)到低頻的聲音。還有一項(xiàng)研究計(jì)算了霸王龍的相對(duì)腦量大小，發(fā)現(xiàn)除了一些小體型的手盜龍形類，霸王龍的相對(duì)腦大小在非鳥(niǎo)類恐龍里是非常高的。

古組織學(xué)和分子古生物學(xué)

瑪麗.史懷哲博士于2005年發(fā)表的研究成果報(bào)告了她們?cè)诎酝觚垬?biāo)本MOR 1125中找到了軟組織，其中包括一部分分叉的血管系統(tǒng)，以及髓質(zhì)骨。另外她們似乎也觀察到了紅細(xì)胞的存在。在2007年的一項(xiàng)研究里，研究者們報(bào)告了在霸王龍的化石里找到了膠原蛋白序列，并發(fā)現(xiàn)與雞的序列最為相似。當(dāng)然，這樣新穎的研究成果自然也少不了質(zhì)疑，一些研究者認(rèn)為，這些類似于毛細(xì)血管組織的微觀結(jié)構(gòu)，包括所謂的恐龍蛋白序列都是由于細(xì)菌污染造成的。

傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為包括霸王龍?jiān)趦?nèi)的多數(shù)獸腳類恐龍的牙齒的外表面沒(méi)有軟組織覆蓋，牙齒的外側(cè)面直接暴露在外。由于與恐龍親緣關(guān)系最近的現(xiàn)生外類群鱷類的牙齒的外表面也無(wú)任何軟組織覆蓋，因此這一觀點(diǎn)更是深入人心。然而近期的一項(xiàng)研究詳細(xì)的對(duì)比了現(xiàn)生鱷類，巨蜥和大型暴龍類的吻部形態(tài)學(xué)特征。研究結(jié)果顯示，大型暴龍類上頜骨外側(cè)面密布的陷窩略呈線性排列，與現(xiàn)生的巨蜥更加相似，而現(xiàn)生鱷類的上頜骨外側(cè)面的陷窩的排列模式則顯得沒(méi)有規(guī)則。對(duì)于大型暴龍類牙齒的組織學(xué)切片顯示，牙齒外側(cè)的釉質(zhì)層沒(méi)有被磨損的痕跡，但是內(nèi)側(cè)面存在較為明顯的磨損?？紤]到獸腳類恐龍牙齒釉質(zhì)層較薄且易受到磨損，內(nèi)側(cè)面的牙齒磨損應(yīng)該是由于牙齒咬合造成的，而外側(cè)面沒(méi)有被磨損可能是由于有軟組織保護(hù)的結(jié)果。對(duì)于獸腳類恐龍牙齒與頭長(zhǎng)的主軸回歸顯示，回歸線的斜率幾乎與巨蜥的回歸線斜率一致?，F(xiàn)生巨蜥中的一些成員，如水巨蜥的牙齒長(zhǎng)度與頭骨長(zhǎng)度比例甚至比霸王龍的比例還要大，但它們的牙齒外側(cè)面都覆蓋有軟組織。這一結(jié)果說(shuō)明較大的牙齒長(zhǎng)度與頭骨長(zhǎng)度比例不能作為大型獸腳類牙齒外露的主要證據(jù)。因此，結(jié)合多種證據(jù)，包括霸王龍?jiān)趦?nèi)的多數(shù)大型獸腳類恐龍可能是有“嘴唇”的，且“嘴唇”可能存在于所有恐龍的最近共同祖先之中。

同一地區(qū)的其它恐龍

發(fā)現(xiàn)霸王龍化石最為著名的地層是地獄溪組。在這里，與霸王龍生活在同一個(gè)區(qū)域的動(dòng)物包括角龍類的三角龍，纖角龍和牛角龍，奇異龍類的奇異龍，鴨嘴龍類的埃德蒙頓龍，甲龍類的甲龍和丹佛龍，厚頭龍類的厚頭龍和圓頭龍，獸腳類的似鳥(niǎo)龍，似鴕龍，冥河盜龍，達(dá)科他盜龍，疏齒龍和安祖龍。另一個(gè)產(chǎn)出霸王龍的著名層位是蘭斯層。在這一層位，與霸王龍共存的物種組成與地獄溪組非常類似。

影視作品中的霸王龍

霸王龍是登上大銀幕次數(shù)最多的恐龍，然而直到1993年《侏羅紀(jì)公園》上映時(shí)，人們才對(duì)霸王龍的正確步態(tài)有了認(rèn)識(shí)?！顿_紀(jì)公園》中的結(jié)尾與小說(shuō)中的結(jié)尾不同。小說(shuō)中是格蘭特博士用毒藥毒死了迅猛龍。而電影中是霸王龍突然出現(xiàn)咬死迅猛龍救下眾人。之所以修改結(jié)局是由于導(dǎo)演斯皮爾伯格對(duì)霸王龍的喜愛(ài)，他認(rèn)為霸王龍才是真正的英雄?！顿_紀(jì)公園2》和《侏羅紀(jì)公園3》中的霸王龍和第一部的不是同一只，其中第三部的霸王龍被棘龍咬死，且圖標(biāo)也是棘龍的頭骨。從《侏羅紀(jì)世界》開(kāi)始，霸王龍重新成為主角，并且是《侏羅紀(jì)公園》里的那只霸王龍，之后她一直活到第三部，一直都是主角團(tuán)的守護(hù)神。有一點(diǎn)值得注意的是，這只霸王龍確實(shí)很長(zhǎng)壽。我們假設(shè)1993年的電影它剛成年，也就是18歲，那么到今年《侏羅紀(jì)世界3》上映它已經(jīng)47歲了，可以說(shuō)是一個(gè)非常老年的個(gè)體了。化石記錄里最老的個(gè)體只有28歲。另外值得注意的一點(diǎn)是，《侏羅紀(jì)世界3》安排南方巨獸龍作為大反派的劇情設(shè)計(jì)似乎也體現(xiàn)了無(wú)論是學(xué)術(shù)界還是科普界都對(duì)于兩個(gè)物種誰(shuí)更大這一問(wèn)題的關(guān)心。同時(shí)這樣的劇情設(shè)計(jì)也暗示了暴龍類與異特龍類在演化歷史中綿延8000萬(wàn)年的糾葛。

霸王龍登場(chǎng)于多部紀(jì)錄片中，近期的包括《與龍同行》，《侏羅紀(jì)格斗俱樂(lè)部》，《恐龍的戰(zhàn)爭(zhēng)》，《遠(yuǎn)古巨獸大復(fù)活》，《恐龍兇面目》，《恐龍革命》，《恐龍星球》，《霸王龍：進(jìn)化之旅》和《史前星球》。由于數(shù)量過(guò)多，這里就不一一列舉了。