貓頭鷹（英文名：owls），是鸮形目鳥(niǎo)類統(tǒng)稱。貓頭鷹眼睛大，雙目均向前，是區(qū)別于其他鳥(niǎo)類的特征。頭部正面的羽毛排列成面盤，部分種類具有耳狀羽毛。因頭大而寬長(zhǎng)得與貓極其相似，故名。通體羽毛大多為褐色，散落點(diǎn)綴著淺色的細(xì)小斑紋，羽毛稠密，蓬松、柔軟，眼睛周圍的羽毛呈輻射狀，兩眼間細(xì)羽突出直到額頭，呈菱形，部分種類具有耳狀羽毛；嘴短前端有向下彎曲的小鉤，嘴的根部沒(méi)有蠟?zāi)?，但多被硬一些的羽毛所掩蓋；脖子轉(zhuǎn)動(dòng)靈活，具有特殊的頸椎結(jié)構(gòu)，頭的活動(dòng)范圍可達(dá)到270度。貓頭鷹的種類因體型、圖案和顏色而異，但每種貓頭鷹都有猛禽的兩個(gè)獨(dú)特特征：鋒利的爪子和鉤狀的喙。

貓頭鷹是夜行動(dòng)物，有很發(fā)達(dá)的聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)。它們也以柔軟的羽毛和眾所周知的無(wú)聲飛行而聞名。主要食物為鼠類。貓頭鷹是出了名的捕捉田鼠的能手。

在各個(gè)國(guó)家都有關(guān)于貓頭鷹的故事和文化，中國(guó)民間有“夜貓子進(jìn)宅，無(wú)事不來(lái)”、“不怕夜貓子叫，就怕夜貓子笑”等俗語(yǔ)；而古希臘人則把貓頭鷹當(dāng)作智慧的象征，希臘神話中的智慧女神雅典娜就喜歡一只小鸮。貓頭鷹除南極洲以外，所有大洲均有分布。

動(dòng)物學(xué)史

演化

在法國(guó)的中新世地層，發(fā)現(xiàn)草鸮屬鳥(niǎo)類的化石；在德國(guó)的中新世地層，發(fā)現(xiàn)角鸮屬化石；在法國(guó)的下漸新世地層發(fā)現(xiàn)雕鸮屬和耳鸮屬的化石；在德國(guó)和北美的中新世地層發(fā)現(xiàn)林鸮屬化石；中國(guó)也有鸮形目鳥(niǎo)類化石出土。貓頭鷹可能起源于始新世的原鸮科鳥(niǎo)類，現(xiàn)均已滅絕。一些完全滅絕的科也以化石遺骸為基礎(chǔ)建立起來(lái)。這些貓頭鷹與現(xiàn)代貓頭鷹有很大不同，因?yàn)樗鼈兊膶I(yè)化程度較低或以非常不同的方式專業(yè)化（例如陸生的智鸮科"Sophiornithidae"）。古新世貝呂鸮屬(Berruornis)和原鸮屬(Ogygoptynx)表明，貓頭鷹在大約60-5700萬(wàn)年前(Mya)就已經(jīng)作為一個(gè)獨(dú)特的譜系存在，因此，也可能是在大約500萬(wàn)年前，非鳥(niǎo)類恐龍滅絕時(shí)。這使它們成為已知最古老的非雞雁類陸鳥(niǎo)類群(non-Galloanserae landbirds)之一。所謂的“白堊紀(jì)貓頭鷹”重腿龍屬(Bradycneme)和七鎮(zhèn)鳥(niǎo)龍屬(Heptasteornis)顯然是非鳥(niǎo)類是手盜龍類恐龍的一個(gè)屬，地質(zhì)年代為上白堊紀(jì)麥斯特里希特階。曾經(jīng)被歸類于已滅絕巨大貓頭鷹的一科。

在古近紀(jì)期間，貓頭鷹輻射到生態(tài)位，現(xiàn)在主要由其他鳥(niǎo)類群體填充。然而，今天所知的貓頭鷹在那段時(shí)間也進(jìn)化出了其特征性的形態(tài)和適應(yīng)能力。到新近紀(jì)早期，其他譜系已被其他鳥(niǎo)類目所取代，只剩下草鸮科和鴟鸮科。后者在當(dāng)時(shí)通常是一種相當(dāng)普通的貓頭鷹，可能是無(wú)耳貓頭鷹，類似于今天的北美斑點(diǎn)貓頭鷹（西點(diǎn)林鸮?Strix occidentalis caurina）或歐洲黃褐色貓頭鷹（黃褐林鸮?Strix aluco sylvatica）；今天典型的鴟鸮科貓頭鷹的體型和生態(tài)多樣性是后來(lái)才發(fā)展起來(lái)的。

在古近紀(jì)——新近紀(jì)邊界（約25百萬(wàn)年）周圍，倉(cāng)鸮是至少在南歐和鄰近亞洲的主要貓頭鷹類群；化石和當(dāng)今貓頭鷹譜系的分布表明，它們的衰落與典型的貓頭鷹不同主要譜系的進(jìn)化是同時(shí)發(fā)生的，而這大部分似乎發(fā)生在歐亞大陸。相反，在美洲，典型貓頭鷹祖先的移民譜系出現(xiàn)了擴(kuò)張。所謂的“化石蒼鷺”（Ardea perplexa?法國(guó)中新世）和“化石褐鷺”（Ardea lignitum?德國(guó)上新世晚期）更可能是貓頭鷹；后者顯然與現(xiàn)代的雕鸮屬很接近。由此看來(lái)，來(lái)自法國(guó)的被描述為“Ardea”aureliensis的晚中新世遺骸也應(yīng)該重新研究。梅塞爾鶻科(Messelasturidae)，其中一些最初被認(rèn)為是基礎(chǔ)貓頭鷹，現(xiàn)在普遍認(rèn)為是晝間猛禽，表現(xiàn)出向貓頭鷹的一些趨同進(jìn)化。通常歸入鸮鷲(Strigogyps)的類群以前部分與貓頭鷹，特別是智鸮科(Sophiornithidae)歸為一類；它們似乎是阿氏鳥(niǎo)科(Ameghinornithidae)。?

分類

已知貓頭鷹共有244種，分為兩個(gè)科：鴟鸮科（Strigidae）和草鸮科（Tytonidae）。貓頭鷹的分類學(xué)尤其令人困惑。由于與隼形目物種的許多特征趨同，貓頭鷹和隼一度被認(rèn)為是同一目中的總科。林奈將它們置于同一群體，這種分類持續(xù)了130年。它們也與夜鷹歸為一類。現(xiàn)代使用的分類識(shí)別貓頭鷹、隼和夜鷹的三個(gè)不同目。經(jīng)過(guò)多次爭(zhēng)論，貓頭鷹被認(rèn)為與夜鷹目關(guān)系最密切，盡管證據(jù)仍然有些不清楚。?

貓頭鷹在化石記錄中得到了很好的體現(xiàn)，其中幾個(gè)科的歷史可以追溯到古新世時(shí)代，大約有58百萬(wàn)年。始新世期間，貓頭鷹出現(xiàn)了一次大規(guī)模輻射，產(chǎn)生了4個(gè)或更多科，其中包括草鸮科。古近紀(jì)時(shí)期歐洲的草鸮類貓頭鷹似乎存在很大的多樣性。盡管可以追溯到法國(guó)和北美沉積物中的中新世晚期（22-24百萬(wàn)年），但鴟鸮科的出現(xiàn)尚不確定。因此，草鸮類貓頭鷹似乎是在古近紀(jì)首先進(jìn)化出來(lái)的，而鴟鸮類貓頭鷹則起源于新近紀(jì)。從化石記錄中了解到，在某些情況下，不同譜系的貓頭鷹進(jìn)化出了“巨人癥”。例如，有三種巨型倉(cāng)鸮。已知存在的最大的貓頭鷹來(lái)自更新世的古巴，古巴巨型貓頭鷹(Ornimegalonyx oteroi)體型超過(guò)一米，擁有所有貓頭鷹中最強(qiáng)大的爪子。此外，在全新世期間，夏威夷群島上進(jìn)化出了四種巨型貓頭鷹屬(Gallistrix)的貓頭鷹。它們都有長(zhǎng)腿和短翅膀，被認(rèn)為是捕獵鳥(niǎo)類的動(dòng)物，與鷹為一類。現(xiàn)在全部都滅絕了。

形態(tài)特征

體征

貓頭鷹是恒溫動(dòng)物，品種繁多體型大小不一，小如麻雀大如老鷹。世界上最小的貓頭鷹是巴西鵂鹠，高12厘米；世界上最大的貓頭鷹是雕鸮和毛腿雕鸮，高71厘米，體長(zhǎng)可達(dá)90厘米，翼展190厘米，體重達(dá)4.2千克。貓頭鷹頭寬大，嘴短而粗壯前端成鉤狀。相對(duì)于頭部碩大的雙目均向前是貓頭鷹共有且區(qū)別于其他鳥(niǎo)類的特征，頭部正面的羽毛排列成面盤，部分種類具有耳狀羽毛。雙目的分布，面盤和耳羽使貓頭鷹的頭部與貓極其相似，故俗稱貓頭鷹。

貓頭鷹的雌鳥(niǎo)體形一般較雄鳥(niǎo)為大。頭大而寬，所有物種都有一個(gè)特有的面盤，在鴟鸮科中是圓形的，在草鸮科中是心形的。嘴短，側(cè)扁而強(qiáng)壯，先端鉤曲，嘴基沒(méi)有蠟?zāi)?，而且多被硬羽所掩蓋。左右耳不對(duì)稱，左耳道明顯比右耳道寬闊，且左耳有發(fā)達(dá)的耳鼓。由于柱狀的眼球有堅(jiān)硬的鞏膜環(huán)支撐，所以眼睛并不能向不同方向轉(zhuǎn)動(dòng)，要望不同方向時(shí)，需轉(zhuǎn)動(dòng)整個(gè)頭部。也因此本目的鳥(niǎo)有著靈活的頸骨，頸部可旋轉(zhuǎn)270度。它們的透明鼻孔位于短而向下的喙的基部，它們的上顎是斷頜或裂頜。它們的舌頭異常肥厚，沒(méi)有嗉囊，但舌頭很大，末端呈棒狀。

貓頭鷹有一個(gè)轉(zhuǎn)動(dòng)靈活的脖子，使臉能轉(zhuǎn)向后方，由于特殊的頸椎結(jié)構(gòu)，頭的活動(dòng)范圍為270°。貓頭鷹有14塊頸椎，而人類有7塊，這使得它們的脖子更加靈活。它們的循環(huán)系統(tǒng)也有適應(yīng)性，可以在不切斷大腦血液的情況下進(jìn)行旋轉(zhuǎn)：椎骨上供椎動(dòng)脈通過(guò)的孔大約是動(dòng)脈直徑的10倍，而不是與動(dòng)脈的大小相同，就像人類的情況一樣；椎動(dòng)脈進(jìn)入頸椎的位置比其他鳥(niǎo)類更高，使血管有些松弛，頸動(dòng)脈在一個(gè)非常大的吻合處或連接處匯合，這是所有鳥(niǎo)類中最大的，防止它們旋轉(zhuǎn)脖子時(shí)血液供應(yīng)被切斷。頸動(dòng)脈和椎動(dòng)脈之間的其他吻合也支持這種效應(yīng)。

貓頭鷹翅形不一，一般短圓，初級(jí)飛羽10枚，次級(jí)飛羽缺第五枚，尾短圓，尾羽12枚，部分種類10枚。貓頭鷹腿強(qiáng)健有力，爪強(qiáng)銳內(nèi)彎，部分種類如雕鸮，整個(gè)足部均被羽，外觀極其強(qiáng)悍。貓頭鷹具有發(fā)達(dá)的爪子，趾形均為轉(zhuǎn)趾足，即第四趾可以前后轉(zhuǎn)動(dòng)。

羽毛

貓頭鷹的絨毛很少，但在最接近皮膚的輪廓羽毛部分有絨毛。貓頭鷹的許多羽毛都是經(jīng)過(guò)特殊設(shè)計(jì)的——臉部周圍有堅(jiān)硬的面盤羽毛或領(lǐng)毛、冠羽、耳瓣羽毛以及喙周圍的剛毛。腳和喙上有毛羽，其作用有點(diǎn)像觸角，幫助貓頭鷹對(duì)它們觸摸的物體（例如獵物）做出反應(yīng)。貓頭鷹的羽毛柔軟、濃密、寬松。一層厚厚的羽絨為生活在北方的貓頭鷹提供了御寒的能力。大多數(shù)物種的飛羽上表面都有一個(gè)小毛，使飛行完全無(wú)噪音，使貓頭鷹能夠聽(tīng)到獵物的聲音，而不會(huì)受到飛行聲音的干擾。許多貓頭鷹的眼睛上方有一簇直立的羽毛（“耳朵”或“角”）。簇絨打破了頭部的圓形輪廓，增加了顏色和圖案的隱蔽性。

貓頭鷹眼周的羽毛呈輻射狀，細(xì)羽的排列形成臉盤，面形似貓，因此得名為貓頭鷹。它周身羽毛大多為褐色，散綴細(xì)斑，稠密而松軟，飛行時(shí)無(wú)聲。大部分還生有一簇耳羽，形成像人一樣的耳廓。它們的大翅膀使它們能夠緩慢飛行，它們的羽毛通常很神秘，并且許多物種具有不同的色相。貓頭鷹的羽色大多為啞暗的棕褐灰色，柔軟的羽毛有消音的作用，使貓頭鷹飛行起來(lái)迅速而安靜，加上啞暗的羽色，非常適合進(jìn)行夜間活動(dòng)。許多貓頭鷹物種的腳上長(zhǎng)有羽毛，以保護(hù)它們免受寒冷天氣的影響。羽毛還可以用來(lái)感知與獵物的接觸，并防止獵物在捕獲時(shí)可能會(huì)咬人。

貓頭鷹羽毛的顏色多種多樣，從白色到各種深淺的棕褐色、灰色、棕色或紅褐色（微紅色）到深棕色。有些是純色的，但大多數(shù)都有神秘的條紋、條形或斑點(diǎn)圖案，通常導(dǎo)致它們躲在樹(shù)叢上幾乎看不見(jiàn)。這種隱藏模式在鳴角鸮身上得到了很好的體現(xiàn)。每根胸羽的柔和的棕色、紅褐色、淺黃色或灰色底色都裝飾有黑色條、軸條紋或兩者的組合，有時(shí)輪廓為白色或紅褐色。在一些分布廣泛的物種中，例如歐亞角鸮(O. scops)和鳴角鸮，地理差異如此之大，以至于一些不同種族之間的差異比某些物種之間的差異還要大。在遙遠(yuǎn)的北方，白色的背景上只有一個(gè)微弱的圖案；在潮濕的溫帶森林中，煙熏背景上的大膽圖案；在沙漠地區(qū)，淺灰色上有中等到精細(xì)的圖案；在干旱的熱帶地區(qū)，紅褐色上有精細(xì)的圖案；在潮濕的熱帶地區(qū)，黃褐色上有粗糙的圖案。

體型也存在差異，北方鳥(niǎo)類的體重約為南方鳥(niǎo)類的兩倍。角鸮也表現(xiàn)出類似的變異。角鸮和須鸮的顏色可能是灰色或紅褐色；基色顯然是由單個(gè)基因決定的。這種顏色的二態(tài)性僅存在于每個(gè)物種的某些種群中：南方的須鸮、東方的北美角鸮和歐亞角鸮。在每種情況下，顏色均勻的單態(tài)種群和性別不同的二態(tài)種群之間的雜交都是有限的。鳴角鸮的紅色階段可能在北美東部以落葉林為主的森林中具有生存價(jià)值，與夏季和秋季的樹(shù)葉融合在一起，其中紅色和棕色具有強(qiáng)烈的代表性。?

盡管有幾種貓頭鷹有面部和頭部斑紋，包括面罩、耳毛和顏色鮮艷的虹膜。這些標(biāo)記通常在棲息于開(kāi)放棲息地的物種中更為常見(jiàn)，并且被認(rèn)為用于在弱光條件下與其他貓頭鷹發(fā)出信號(hào)。

貓頭鷹羽毛的顏色對(duì)于它安靜地坐著并融入環(huán)境的能力起著關(guān)鍵作用，這使得獵物幾乎看不見(jiàn)它。貓頭鷹傾向于模仿周圍環(huán)境的顏色，有時(shí)甚至模仿周圍的紋理圖案，倉(cāng)鸮是個(gè)例外。雪鸮的顏色幾乎是雪白色，帶有一些黑色斑點(diǎn)，完美地模仿了白雪皚皚的環(huán)境，而灰林鸮的棕色斑點(diǎn)羽毛則讓它可以在落葉林地中隱藏和等待，它更喜歡擬態(tài)它的棲息地。同樣，斑林鸮呈現(xiàn)出棕色、棕褐色和黑色的色調(diào)，使得貓頭鷹在周圍的樹(shù)木中幾乎看不見(jiàn)，尤其是從后面看。通常，棲息的貓頭鷹的唯一能觀察到它的標(biāo)志是它的聲音或色彩鮮艷的眼睛。

耳朵

由于貓頭鷹通常在夜間活動(dòng)，因此它們具有高度發(fā)達(dá)的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)。耳朵位于頭部?jī)蓚?cè)、眼睛后面，被面盤的羽毛覆蓋。在某些物種上可見(jiàn)的“耳簇”根本不是耳朵，而只是顯示羽毛。貓頭鷹表現(xiàn)出特殊的聽(tīng)覺(jué)功能和耳朵形狀，這也有助于狩獵。它們的聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)很發(fā)達(dá)。一個(gè)體重只有300克的倉(cāng)鸮約有9.5萬(wàn)個(gè)聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)細(xì)胞，而體重600克左右的烏鴉卻只有2.7萬(wàn)個(gè)。貓頭鷹的耳孔位于頭部?jī)蓚?cè)且分布和形狀均不對(duì)稱，這有利于它們?cè)诤诎抵袦?zhǔn)確定位聲音的來(lái)源，精確定位獵物的位置。對(duì)于嚴(yán)格夜間活動(dòng)的物種尤其如此。頭骨上不對(duì)稱的耳朵位置使貓頭鷹能夠通過(guò)聲波穿透左耳和右耳所需的微小時(shí)間差來(lái)確定聲音傳來(lái)的方向。貓頭鷹轉(zhuǎn)動(dòng)頭部，直到聲音同時(shí)到達(dá)雙耳，此時(shí)它正對(duì)著聲音的來(lái)源。兩耳之間的時(shí)間差約為30微秒。耳孔后面有經(jīng)過(guò)修飾的致密羽毛，密集地堆積形成面部皺褶，從而形成面向前的凹壁，將聲音容納到耳朵結(jié)構(gòu)中。在某些物種中，這種面部皺褶的輪廓很模糊，而在另一些物種中，這種面部皺褶則很突出，幾乎環(huán)繞著面部。面盤還可以將聲音導(dǎo)入耳朵，而面朝下的銳三角形喙可以最大限度地減少聲音從面部的反射。面盤形狀可隨意調(diào)節(jié)，更有效地聚焦聲音。

高度夜間活動(dòng)的物種以及那些在雪下捕食獵物的貓頭鷹，面部領(lǐng)毛和圓盤較大。它們的聽(tīng)力比大多數(shù)鳥(niǎo)類對(duì)低頻聲音更敏感，并且對(duì)很寬的頻率范圍都很敏感。它們有寬的外耳管和大的內(nèi)耳，大腦的聽(tīng)覺(jué)區(qū)域比其他同等大小的物種擁有更多的神經(jīng)細(xì)胞，這使得它們能夠更有效地檢測(cè)聲音。大多數(shù)物種都是夜間活躍的狩獵者，因此它們對(duì)這種生活方式有一些重要的適應(yīng)。它們的狩獵能力也因其出色的聽(tīng)覺(jué)而大大增強(qiáng)，有些物種利用聽(tīng)覺(jué)能力來(lái)捕獵它們看不到的獵物（例如冬天在雪下奔跑的嚙齒動(dòng)物）。面盤和面皺對(duì)于聽(tīng)覺(jué)來(lái)說(shuō)都很重要。面部領(lǐng)毛由成對(duì)的密集羽毛層組成，羽軸較大，羽片較小；它們被插入耳孔后面特殊的皮瓣中。面盤位于領(lǐng)口上方，由帶有開(kāi)放葉片的羽毛組成。這些一起形成通向耳朵的拋物線槽，可以將聲壓增加十倍。

眼睛

在貓頭鷹的所有特征中，也許最引人注目的是它的眼睛。它們體型大且面朝前，可能占貓頭鷹體重的百分之一到百分之五，具體取決于物種。眼睛朝前的部分賦予貓頭鷹“聰明”的外觀，也賦予它廣泛的“雙眼”視覺(jué)（同時(shí)用雙眼看到物體）。這意味著貓頭鷹可以看到3個(gè)維度（高度、寬度和深度）的物體，并且可以像人類一樣判斷距離。貓頭鷹的視野約為110度，其中雙眼視覺(jué)約為70度。?

視力是貓頭鷹的一個(gè)特殊特征，有助于夜間捕捉獵物。貓頭鷹是一群夜間活動(dòng)的鳥(niǎo)類，可在弱光環(huán)境下不使用回聲定位來(lái)引導(dǎo)它們飛行。貓頭鷹以其與頭骨相比不成比例的大眼睛而聞名。相對(duì)較小的頭骨中進(jìn)化出絕對(duì)大的眼睛的一個(gè)明顯后果是貓頭鷹的眼睛變成了管狀。這種形狀也存在于其他所謂的夜視眼睛中，例如靈長(zhǎng)類動(dòng)物和深海魚(yú)類的眼睛。

與很多肉食動(dòng)物一樣，貓頭鷹的眼睛位于面部的正前方，兩眼間細(xì)羽突出直到額頭，呈菱形；這讓它們?cè)诓东C過(guò)程中擁有出色的深度感知能力，尤其是在光線暗淡的環(huán)境下。它們大大的眼睛被固定在自己的眼窩里，根本無(wú)法轉(zhuǎn)動(dòng)，所以貓頭鷹要不停地轉(zhuǎn)動(dòng)它的腦袋。貓頭鷹的視覺(jué)敏銳。在漆黑的夜晚，能見(jiàn)度比人高出一百倍以上。貓頭鷹瞳孔很大，使光線易于入眼，視網(wǎng)膜中視桿細(xì)胞（只有一種視覺(jué)色素，即視紫紅質(zhì)能辨明暗，不能辨別細(xì)節(jié)和顏色）非常豐富，卻不含視錐細(xì)胞（在強(qiáng)光刺激下方會(huì)被激活，有三種視覺(jué)色素，能辨細(xì)節(jié)和顏色），以至眼內(nèi)成圓柱狀（而非球狀），對(duì)弱光也有良好的敏感性，適合夜間活動(dòng)。另外，眼中有3個(gè)眼瞼，上眼瞼會(huì)于眨眼時(shí)放下，下眼瞼會(huì)于睡覺(jué)時(shí)蓋上，而中眼瞼是一線狀組織，會(huì)于眼面上下移動(dòng)清潔眼面。不同于其他鳥(niǎo)類，雙目向前，視區(qū)重疊，可因此分辨距離。

由于貓頭鷹的眼睛被固定在硬化管中，因此它們無(wú)法向任何方向移動(dòng)眼睛。貓頭鷹不會(huì)移動(dòng)眼睛，而是轉(zhuǎn)動(dòng)頭部來(lái)觀察周圍的環(huán)境。貓頭鷹的頭部能夠旋轉(zhuǎn)大約270°的角度，使它們能夠輕松地看到身后，而無(wú)需重新轉(zhuǎn)動(dòng)身體。這種能力可以將身體運(yùn)動(dòng)保持在最低限度，從而減少貓頭鷹在等待獵物時(shí)發(fā)出的聲音。貓頭鷹被認(rèn)為是所有鳥(niǎo)類中眼睛最靠前的，這使它們擁有最大的雙眼視野。

由于貓頭鷹是遠(yuǎn)視眼，它們無(wú)法清楚地看到眼睛周圍幾厘米內(nèi)的任何東西。貓頭鷹可以利用毛羽來(lái)感知捕獲的獵物，毛羽是喙和腳上的毛狀羽毛，充當(dāng)“觸角”。它們的遠(yuǎn)視力，特別是在弱光下，非常好。它們的眼睛向前看，又大又長(zhǎng)，角膜稍厚。它們視網(wǎng)膜中的光敏元件（視桿細(xì)胞）數(shù)量較多，尤其是與其他鳥(niǎo)類相比。這使它們?cè)诨璋档墓饩€下?lián)碛懈叩囊暳?，但與普遍的看法相反，它們?cè)谕耆诎档那闆r下看不到東西。至少有些物種已被證明具有色覺(jué)，但尚不清楚夜間活動(dòng)的物種是否能夠看到顏色。貓頭鷹的眼睛或多或少固定在眼眶上，由骨硬化環(huán)支撐。因此，它們具有發(fā)達(dá)的雙眼視覺(jué)，但它們需要轉(zhuǎn)動(dòng)頭部才能看到兩側(cè)。

鳥(niǎo)喙

所有的貓頭鷹都具有一個(gè)短喙、彎曲且朝下，通常在尖端處呈鉤狀，它是專門為抓住和撕裂獵物而設(shè)計(jì)的。喙的粉碎力通常用于殺死捕獲的獵物。下喙的上邊緣和上喙的下邊緣逐漸變尖，形成鋒利的邊緣，并以剪刀狀重疊，使其能夠切穿獵物的組織。為了保持貓頭鷹的視野清晰，喙向下彎曲。鼻孔位于喙基部，位于稱為蠟質(zhì)的區(qū)域。?

暴露的喙尖有堅(jiān)硬的角質(zhì)表面以提供保護(hù)。下喙通過(guò)鉸鏈連接并完成大部分工作，盡管上喙的背面（與頭骨連接的地方）有一條狹窄的柔性組織，可充當(dāng)鉸鏈，使喙能夠稍微向上旋轉(zhuǎn)。其他鳥(niǎo)類也具有這種能力，其目的可能是某種視覺(jué)交流。

某些種類的貓頭鷹能夠在炎熱的天氣中通過(guò)部分張開(kāi)的嘴“喘氣”來(lái)降低體溫。這被稱為“喉音撲動(dòng)”——喉音與喉嚨區(qū)域有關(guān)。溫暖的空氣與環(huán)境空氣進(jìn)行交換，被吸入血管豐富的喉嚨，那里的血管收縮，從而實(shí)現(xiàn)熱量散發(fā)。?

利爪

貓頭鷹的腳有四個(gè)腳趾。在飛行時(shí)，有時(shí)在棲息時(shí)，其中3個(gè)腳趾朝前，1個(gè)朝后。當(dāng)棲息或抓住獵物時(shí)，每只腳的外側(cè)前腳趾都會(huì)旋轉(zhuǎn)面向后方。它之所以能夠做到這一點(diǎn)，是因?yàn)樗哂歇?dú)特的柔性接頭。貓頭鷹的爪子非常強(qiáng)大，因?yàn)樗鼈兛梢杂脕?lái)捕捉獵物。貓頭鷹足部的骨骼結(jié)構(gòu)比其他鳥(niǎo)類的同等骨骼更短、更堅(jiān)固。這是為了承受與獵物的撞擊力。強(qiáng)大的貓頭鷹爪子在攻擊獵物時(shí)，爪子會(huì)張開(kāi)，以增加成功攻擊的機(jī)會(huì)。爪子的實(shí)際長(zhǎng)度、厚度和顏色因貓頭鷹的種類而異，但都具有非常鋒利的爪子。顏色可能從近黑色到淺灰色或象牙色不等。貓頭鷹爪的底面覆蓋著粗糙的、多節(jié)的表面，有助于抓住獵物或棲息處。倉(cāng)鸮的中趾下側(cè)有鋸齒，可以幫助抓住獵物并幫助梳理毛發(fā)。

消化系統(tǒng)

貓頭鷹與其他鳥(niǎo)類一樣，無(wú)法咀嚼食物。小獵物會(huì)被整個(gè)吞下，而較大的獵物會(huì)在吞下之前被撕成小塊。一些貓頭鷹物種會(huì)部分食用其他鳥(niǎo)類和較大的哺乳動(dòng)物的獵物。與其他鳥(niǎo)類不同，貓頭鷹沒(méi)有嗉囊，嗉囊是喉嚨里的一個(gè)松散的囊，可以儲(chǔ)存食物以供以后食用。由于貓頭鷹缺乏這種能力，食物會(huì)直接進(jìn)入它們的消化系統(tǒng)。鳥(niǎo)的胃有兩個(gè)部分：第一部分是腺胃，它產(chǎn)生酶、酸和粘液，開(kāi)始消化過(guò)程。第二部分是肌肉發(fā)達(dá)的胃，稱為胃室或砂囊。砂囊中沒(méi)有消化腺，在猛禽中，它充當(dāng)過(guò)濾器，阻擋不溶性物質(zhì)，如骨頭、皮毛、牙齒和羽毛。?

食物的可溶性或柔軟部分通過(guò)肌肉收縮被磨碎，并允許通過(guò)到消化系統(tǒng)的其余部分，包括小腸和大腸。肝臟和胰腺將消化酶分泌到小腸中，食物在小腸中被吸收到體內(nèi)。消化道的末端（大腸之后）是泄殖腔，是消化系統(tǒng)和泌尿系統(tǒng)產(chǎn)生的廢物和產(chǎn)物的儲(chǔ)存區(qū)域。泄殖腔通過(guò)通風(fēng)口向外部開(kāi)放。有趣的是，鳥(niǎo)類（鴕鳥(niǎo)除外）沒(méi)有膀胱。排氣孔的排泄物主要由酸組成，是健康糞便的白色部分。進(jìn)食后幾個(gè)小時(shí)，不可消化的部分（仍在砂囊中的皮毛、骨頭、牙齒和羽毛）被壓縮成與砂囊形狀相同的顆粒。該顆粒從砂囊向上返回腺胃。在被反流之前，它會(huì)在那里停留長(zhǎng)達(dá)10個(gè)小時(shí)。由于儲(chǔ)存的顆粒部分阻塞了貓頭鷹的消化系統(tǒng)，因此在顆粒彈出之前無(wú)法吞咽新的獵物。反胃通常意味著貓頭鷹可以再次進(jìn)食。當(dāng)貓頭鷹在幾個(gè)小時(shí)內(nèi)吃掉不止一種獵物時(shí)，各種殘骸就會(huì)合并成一顆顆粒。

顆粒循環(huán)是有規(guī)律的，當(dāng)消化系統(tǒng)完成從食物中提取營(yíng)養(yǎng)時(shí)，將殘留物反流。這通常是在最喜歡的棲息地進(jìn)行的。當(dāng)貓頭鷹即將產(chǎn)下顆粒時(shí)，它會(huì)表現(xiàn)出痛苦的表情——眼睛緊閉，面盤緊縮，鳥(niǎo)兒不愿飛翔。在排出的瞬間，頸部向上向前伸展，喙張開(kāi)，顆粒簡(jiǎn)單地掉落出來(lái)，沒(méi)有任何干嘔或吐痰的動(dòng)作。貓頭鷹的顆粒與其他猛禽的不同之處在于它們含有更大比例的食物殘?jiān)?。這是因?yàn)樨堫^鷹的消化液的酸性低于其他猛禽。此外，其他猛禽對(duì)獵物的捕獵程度往往比貓頭鷹大得多。

棲息環(huán)境

貓頭鷹幾乎利用所有類型的棲息地，從草原到茂密的林地和雨林，從沙漠到針葉林再到北極苔原。大多數(shù)物種的分布和密度似乎受到合適筑巢地點(diǎn)的限制，而不是受到潛在獵物數(shù)量的限制。?

生活習(xí)性

領(lǐng)地

大多數(shù)貓頭鷹都是留鳥(niǎo)，有些貓頭鷹可能全年占據(jù)同一領(lǐng)地，并且在繁殖季節(jié)之外，成對(duì)的貓頭鷹可能會(huì)呆在一起。盡管有些種群可能有遷徙行為，但真正具有遷徙性的物種很少；有些物種可能會(huì)季節(jié)性地改變棲息地，還有一些物種是游牧的并且不斷移動(dòng)。

貓頭鷹有領(lǐng)地意識(shí)，這一事實(shí)在繁殖季節(jié)尤為明顯。它們積極保衛(wèi)巢穴和明確周圍的覓食區(qū)域，防止同一物種的成員和其他鳥(niǎo)類可能爭(zhēng)奪相同的資源。如果貓頭鷹是分散的，那么這種領(lǐng)地性只會(huì)在繁殖季節(jié)持續(xù)?；伊蛀^和雕鸮等留鳥(niǎo)會(huì)全年保衛(wèi)自己的領(lǐng)地，一旦羽翼未豐幾個(gè)月后，它們的努力就會(huì)延伸到上一年的后代。如果入侵者堅(jiān)守陣地，對(duì)入侵者的攻擊總是肆無(wú)忌憚且惡毒的。許多中型和大型物種甚至?xí)敛华q豫地攻擊離巢太近的人類，經(jīng)常用腳和爪子攻擊入侵者的臉和眼睛。有大量記錄表明，人們因灰林鸮的襲擊而失去一只眼睛，而烏林鸮在巢穴中的兇猛更是具有傳奇色彩。較小的貓頭鷹物種（食物和筑巢地的潛在競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手）也會(huì)受到攻擊，例如，灰林鸮會(huì)輕易殺死其領(lǐng)地內(nèi)的長(zhǎng)耳鸮。這有效地導(dǎo)致了兩個(gè)物種在精確分布上不重疊的事實(shí)。?

白天活動(dòng)的貓頭鷹有時(shí)會(huì)以視覺(jué)方式宣傳它們的領(lǐng)地。因此，短耳鸮會(huì)進(jìn)行輕快的飛行和拍打翅膀的表演，向其他鳥(niǎo)類（包括潛在的配偶和入侵者）宣布它們的存在。夜行性貓頭鷹總是使用聲音作為廣告手段。定居貓頭鷹的叫聲通常是成對(duì)的鳥(niǎo)兒之間的二重唱，而不是單個(gè)鳥(niǎo)兒的叫聲。

行為

大多數(shù)貓頭鷹在夜間活動(dòng)，包括黃昏和黎明時(shí)是活動(dòng)高峰期。黃昏時(shí)分，貓頭鷹會(huì)離開(kāi)隱蔽的棲息地，遷至俯瞰狩獵區(qū)的棲息處。首先是短暫的鳴叫，然后是大約半小時(shí)的覓食，然后是較長(zhǎng)的鳴叫時(shí)間。夜晚的大部分黑暗時(shí)間都是在不活動(dòng)的情況下度過(guò)的，黎明前會(huì)有一段時(shí)間交替鳴叫和狩獵。貓頭鷹鳴叫的姿勢(shì)表明它們通過(guò)視覺(jué)和聲音進(jìn)行交流。雄性角鸮每唱一首歌就會(huì)深深地鞠躬，并將尾巴舉過(guò)背。林鸮會(huì)鞠躬、擺動(dòng)和跳舞，尤其是在求愛(ài)時(shí)。大多數(shù)大型貓頭鷹在受到威脅或保衛(wèi)巢穴時(shí)都會(huì)進(jìn)行防御表演，包括通過(guò)將翅膀張開(kāi)一半并向前旋轉(zhuǎn)來(lái)增加明顯的身體尺寸。身體的羽毛豎起，通過(guò)彎折喙和左右搖晃身體來(lái)增強(qiáng)可怕的外觀。當(dāng)貓頭鷹在白天的棲息處試圖避免引起注意時(shí)（尤其是受到小鳥(niǎo)攻擊時(shí)），貓頭鷹會(huì)壓縮羽毛，舉起耳毛，并半閉上眼睛。結(jié)合樹(shù)皮般的顏色和羽毛圖案，貓頭鷹看起來(lái)就像一根折斷的樹(shù)枝。

貓頭鷹喜歡白天躲在樹(shù)葉間睡覺(jué)，等到夜幕降臨出覓食，是森林里的捕鼠專家。由于貓頭鷹的眼睛長(zhǎng)在頭部前方，不像別的鳥(niǎo)那樣長(zhǎng)在兩邊，因此它們想全方位觀察四周情況時(shí)，只能不停地轉(zhuǎn)動(dòng)腦袋；大多棲息于樹(shù)上，部分種類棲息于巖石間和草地上。貓頭鷹絕大多數(shù)是夜行性動(dòng)物，有很發(fā)達(dá)的聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)；晝伏夜出，白天隱匿于樹(shù)叢巖穴或屋檐中不易見(jiàn)到，但也有部分種類如斑鵂鹠、縱紋腹小鸮和雕鸮等白天亦不安寂寞，常外出活動(dòng)；一貫夜行的種類，一旦在白天活動(dòng)，常飛行顛簸不定猶如醉酒。許多貓頭鷹物種，尤其是那些在夜間捕獵的貓頭鷹，能夠幾乎無(wú)聲地飛行。對(duì)于那些在水中或白天捕食的物種來(lái)說(shuō)，無(wú)聲飛行可能不太重要，而且其中許多物種沒(méi)有這些適應(yīng)能力。

大多數(shù)貓頭鷹都是夜間活動(dòng)的，在黑暗中積極捕獵獵物。有幾種貓頭鷹是黃昏性的——在黎明和黃昏的黃昏時(shí)分活躍；鵂鹠屬貓頭鷹就是一個(gè)例子。一些貓頭鷹在白天也很活躍。例如穴小鸮和短耳鸮。貓頭鷹的大部分狩獵策略取決于隱秘和出其不意。貓頭鷹至少有兩種適應(yīng)能力可以幫助它們實(shí)現(xiàn)隱身。首先，它們羽毛的暗淡顏色使它們?cè)谀承l件下幾乎看不見(jiàn)。其次，貓頭鷹槳前緣的鋸齒狀邊緣會(huì)抑制貓頭鷹翅膀的拍動(dòng)，使貓頭鷹的飛行幾乎無(wú)聲。一些食魚(yú)貓頭鷹缺乏這種適應(yīng)能力，因?yàn)槌聊瑢?duì)它們來(lái)說(shuō)沒(méi)有進(jìn)化優(yōu)勢(shì)。?

運(yùn)動(dòng)

大多數(shù)貓頭鷹只用腳來(lái)?xiàng)⒑妥プ～C物。然而，穴居貓頭鷹是陸生動(dòng)物，可以在地面上快速奔跑，很少棲息在植被中。草鸮科棲息地是樹(shù)上的水平分支。貓頭鷹的飛行是在一條筆直的路徑上穩(wěn)定地拍動(dòng)翅膀，最后短暫地向上滑翔到棲息處。狩獵通常是在棲息地進(jìn)行，很少涉及長(zhǎng)時(shí)間的飛行，只需要短暫的速度爆發(fā)就可以讓地面上的獵物感到恐怖。森林貓頭鷹很少飛過(guò)樹(shù)梢上的樹(shù)冠，但鷹鸮在高空中拍打翅膀，或者有一次在成群的蝙蝠中盤旋，顯然沒(méi)有捕捉到任何獵物。一些草原和苔原貓頭鷹會(huì)持續(xù)飛行捕獵，它們的翅膀面積比棲息在森林中的近親要大。短耳鸮緩慢地拍動(dòng)翅膀，大面積的翅膀使身體上下擺動(dòng)；它們還會(huì)用翅膀在背部呈高V形進(jìn)行短暫滑行。

貓頭鷹一旦判斷出獵物的方位，便迅速出擊。貓頭鷹的羽毛非常柔軟，翅膀羽毛上有天鵝絨般密生的羽絨，因而貓頭鷹飛行時(shí)產(chǎn)生的聲波頻率小于1千赫，而一般哺乳動(dòng)物耳朵是感覺(jué)不到那么低的頻率的。這樣無(wú)聲的出擊使貓頭鷹的進(jìn)攻更有“閃電戰(zhàn)”的效果。據(jù)研究，貓頭鷹在撲擊獵物時(shí)，它的聽(tīng)覺(jué)仍起定位作用。它能根據(jù)獵物移動(dòng)時(shí)產(chǎn)生的響動(dòng)，不斷調(diào)整撲擊方向，最后出爪，一舉奏效。

叫聲

貓頭鷹有獨(dú)特的叫聲，從輕柔的叫聲到尖銳的叫聲。不同種類的貓頭鷹會(huì)發(fā)出不同的聲音；這種叫聲的分布有助于貓頭鷹尋找配偶或向潛在競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手宣布它們的存在，也有助于鳥(niǎo)類學(xué)家和觀鳥(niǎo)者定位這些鳥(niǎo)類并區(qū)分物種。如上所述，它們的面盤幫助貓頭鷹將獵物的聲音傳送到耳朵。在許多物種中，這些圓盤不對(duì)稱放置，以便更好地定位。

聲音對(duì)貓頭鷹來(lái)說(shuō)很重要，尤其是在交配和領(lǐng)地防御方面。偽裝、白天不動(dòng)和無(wú)聲飛行可能使貓頭鷹很難看到彼此，就像天敵和人類觀察者很難看到它們一樣。常見(jiàn)的貓頭鷹聲音包括喙的響聲、飛行中拍打翅膀的聲音以及各種不同的發(fā)聲，每個(gè)物種都有獨(dú)特的音調(diào)、音色和節(jié)奏。之間的音高差異性別（雌性較高）。盡管不如某些鳥(niǎo)類的叫聲那么悠揚(yáng)，但許多貓頭鷹的叫聲在生物學(xué)意義上是“歌曲”，甚至對(duì)人耳來(lái)說(shuō)都是音樂(lè)。歌聲多種多樣，從一些大型貓頭鷹的低沉叫聲到許多小型貓頭鷹的嘰嘰喳喳、口哨或鳴叫。當(dāng)穴小鸮的雛鳥(niǎo)受到威脅時(shí)，幼鳥(niǎo)會(huì)發(fā)出類似于響尾蛇（嚙齒動(dòng)物洞穴中常見(jiàn)的居民）的警告聲的叫聲。

在北美鳴角鸮中，雄性鳴角鸮的二重奏似乎可以加強(qiáng)夫妻關(guān)系，以雄性鳴叫的特殊歌曲開(kāi)始。最終，雌性通常會(huì)在遠(yuǎn)處以同樣的方式回應(yīng)他。經(jīng)過(guò)10到15分鐘的對(duì)歌（答唱），在此期間兩只鳥(niǎo)互相靠近，同時(shí)切換到第二個(gè)二重唱，在此期間它們相遇了。在早春，這可能會(huì)發(fā)生交配前的叫聲和姿勢(shì)，然后交配。尖角鸮的其他叫聲包括雌性發(fā)出的聲音，以刺激幼鳥(niǎo)在離開(kāi)巢穴后透露自己的位置；亞成鳥(niǎo)發(fā)起的征集食物的活動(dòng)；以及伴隨著嘴角的吠叫聲，這表明幼鳥(niǎo)正在被驅(qū)逐出該領(lǐng)地。在領(lǐng)地邊界調(diào)整期間也使用呼叫。在許多通常不唱二重唱的較小物種中，雄鳥(niǎo)可能會(huì)在一個(gè)棲息處整夜歌唱。?

食性

所有貓頭鷹都是肉食性猛禽，嚙齒類動(dòng)物是最常見(jiàn)的獵物。較小的物種以昆蟲(chóng)為食。有些貓頭鷹還特別適合捕魚(yú)。它們非常擅長(zhǎng)在各自的環(huán)境中狩獵。由于貓頭鷹幾乎遍布世界各地和眾多生態(tài)系統(tǒng)，因此它們的狩獵技能和特征因物種而異，但大多數(shù)特征在所有物種之間都是相同的。?

貓頭鷹捕食的獵物種類繁多，從小型哺乳動(dòng)物到鳥(niǎo)類、蜥蜴和昆蟲(chóng)。非洲和亞洲甚至還有食魚(yú)的貓頭鷹。獵物通常會(huì)被整個(gè)吞下，皮毛、羽毛和骨頭隨后會(huì)以顆粒的形式反流出來(lái)。貓頭鷹的食物以鼠類為主，也吃昆蟲(chóng)、小鳥(niǎo)、蜥蜴、魚(yú)等動(dòng)物。它們都有吐“食丸”的習(xí)性，其素囔具有消化能力，食物常常整吞下去，并將食物中不能消化的骨骼、羽毛、毛發(fā)、幾丁質(zhì)等殘物渣滓集成小團(tuán)，經(jīng)過(guò)食道和口腔吐出，叫食丸，也叫唾余。

一般來(lái)說(shuō)，捕獲的獵物類型取決于貓頭鷹的大小和潛在獵物的相對(duì)豐度。在草原上捕食的貓頭鷹，例如倉(cāng)鸮和短耳鸮，通過(guò)持續(xù)飛行來(lái)捕食，落入草地捕捉嚙齒動(dòng)物。許多林地貓頭鷹通過(guò)從森林空口邊緣的棲息處掉落來(lái)捕獲獵物。鷹鸮從棲息處突然襲擊，捕捉飛蟲(chóng)。長(zhǎng)耳須角鸮捕食樹(shù)葉中的飛蟲(chóng)。魚(yú)鸮適合捕食活魚(yú)，但也吃其他動(dòng)物。在一些貓頭鷹中觀察到特殊形式的進(jìn)食行為。例如，姬鸮被發(fā)現(xiàn)在花前盤旋，用翅膀嚇跑昆蟲(chóng)，然后用喙捕捉它們。據(jù)記載，一只縱紋腹小鸮駐扎在洞穴內(nèi)，捕捉黃昏時(shí)分出來(lái)的蝙蝠。當(dāng)單一獵物種類變得異常豐富時(shí)，多種貓頭鷹可能會(huì)依賴這種獵物。獵物通常被整個(gè)吞下，而難以消化的物質(zhì)，如羽毛、皮毛和骨頭，則以緊湊的顆粒形式反流。?

分布范圍

貓頭鷹是現(xiàn)存鳥(niǎo)類種在全世界分布最廣的鳥(niǎo)類之一。除了北極地區(qū)以外、世界各地都可以見(jiàn)到貓頭鷹的蹤影。貓頭鷹遍布世界各地，幾乎涵蓋所有類型的陸地棲息地。中國(guó)常見(jiàn)的種類有雕鸮、鵂鹠、長(zhǎng)耳鸮和短耳鸮。?

貓頭鷹遍布除南極洲以外的所有大陸和大多數(shù)海洋島嶼。其中一些，例如倉(cāng)鸮和短耳鸮，是分布最廣泛的鳥(niǎo)類。其他貓頭鷹，如帕勞角鸮和塞舌爾角鸮(Otus insularis)，是島嶼特有物種，數(shù)量較少。貓頭鷹的種群密度通常比鷹更高，并且在人類活動(dòng)的地區(qū)生存得更好。?

繁殖方式

一般來(lái)說(shuō)，貓頭鷹是一夫一妻制的——一對(duì)由一只雄性和一只雌性組成，其中任何一只都沒(méi)有與其他筑巢鳥(niǎo)類有任何關(guān)系。對(duì)于某些貓頭鷹物種，配對(duì)關(guān)系僅在繁殖季節(jié)持續(xù)，特別是當(dāng)涉及的物種是分散或遷徙時(shí)。在其他物種中，特別是像小鸮這樣的留鳥(niǎo)物種，成對(duì)的動(dòng)物可能全年都呆在一起。一對(duì)灰林鸮同樣彼此忠誠(chéng)，它們的關(guān)系終生不變。

對(duì)于大多數(shù)貓頭鷹物種來(lái)說(shuō)，尤其是在溫帶或亞北極地區(qū)發(fā)現(xiàn)的貓頭鷹，繁殖發(fā)生在春季。然而，它們幼鳥(niǎo)的所有成長(zhǎng)過(guò)程，以及它們剛羽化后的時(shí)期，總是與被捕食動(dòng)物的最大豐度相一致。繁殖時(shí)間表的變化可能與天氣、食物供應(yīng)、來(lái)自其他貓頭鷹的競(jìng)爭(zhēng)、疾病和合適配偶的可用性有關(guān)。求愛(ài)儀式因物種而異，但總是涉及呼叫。雄性通常會(huì)嘗試吸引雌性到合適的筑巢地點(diǎn)，并可能使用特殊的求偶飛行、叫聲和提供食物。交配通常發(fā)生在雌性接受食物之后。經(jīng)常會(huì)互相梳理毛發(fā)，它們會(huì)緊密地棲息在一起。

貓頭鷹本身并不建造巢穴，而是機(jī)會(huì)主義的筑巢者，使用現(xiàn)成的場(chǎng)地或接管其他鳥(niǎo)類廢棄的巢穴。在開(kāi)闊地帶繁殖的貓頭鷹物種通常是在地面筑巢。喜歡北極苔原的雪鸮會(huì)使用地面上的一個(gè)空洞，雌性可能會(huì)嘗試將其刮出并鋪上植物材料。短耳鸮經(jīng)常在草叢中或旁邊筑巢；長(zhǎng)耳鸮和灰林鸮有時(shí)也會(huì)在極少數(shù)情況下選擇類似的地點(diǎn)，這兩種貓頭鷹通常都在樹(shù)上筑巢。樹(shù)上的洞是各種貓頭鷹的另一個(gè)首選地點(diǎn)，一些物種，特別是倉(cāng)鸮，已經(jīng)采用了這些地點(diǎn)的人造等效物，即谷倉(cāng)和其他附屬建筑中的洞。廢棄的烏鴉和猛禽巢穴也受到許多貓頭鷹物種的青睞，有時(shí)很少或根本沒(méi)有嘗試美化前主人的建筑。穴小鸮在地下哺乳動(dòng)物挖的廢棄洞穴中筑巢，或者，如果土壤條件允許，它們會(huì)挖自己的洞穴。最后，包括雕鸮在內(nèi)的一些物種使用天然巖石裂縫或壁架。

貓頭鷹每窩產(chǎn)1-13枚卵，具體取決于物種和特定季節(jié)。然而，對(duì)于大多數(shù)的物種來(lái)說(shuō)，3-4枚是更常見(jiàn)的數(shù)字。卵呈圓形、白色；考慮到大多數(shù)巢穴的隱蔽性以及它們的防御力度，幾乎不需要神秘的標(biāo)記。卵的孵化通常在第一個(gè)卵產(chǎn)下時(shí)開(kāi)始，對(duì)于大多數(shù)物種來(lái)說(shuō)，孵化持續(xù)大約30天。在孵化過(guò)程中，卵很少被單獨(dú)放置。與許多其他鳥(niǎo)類一樣，雌性貓頭鷹的腹部有一個(gè)稀疏的羽毛區(qū)域，稱為巢斑。幾乎裸露的皮膚比其他部分皮膚的血管密度更高，在與卵接觸時(shí)提供了直接的溫暖來(lái)源。

貓頭鷹幼鳥(niǎo)在破卵齒的幫助下孵化，破卵齒是喙上獨(dú)特的突起，對(duì)所有鳥(niǎo)類來(lái)說(shuō)都是常見(jiàn)的，孵化后1-2周就會(huì)脫落。由于產(chǎn)卵需要幾天的時(shí)間，因此孵化也是錯(cuò)開(kāi)的。這意味著巢中雛鳥(niǎo)的大小總是有一個(gè)等級(jí)，較大且較活躍的個(gè)體總是比較小、較弱的兄弟姐妹從父母那里獲得更多的食物。因此，一窩孵出的雛鳥(niǎo)很少都能存活下來(lái)，當(dāng)然，食物充足的情況除外。在大多數(shù)季節(jié)，最小的小鳥(niǎo)都會(huì)挨餓，有時(shí)甚至被兄弟姐妹殺死。這種看似殘酷的撫養(yǎng)幼鳥(niǎo)的方法實(shí)際上對(duì)整個(gè)家庭具有積極的生存優(yōu)勢(shì)：它確保了無(wú)論食物供應(yīng)如何，一些后代總是能夠生存并產(chǎn)生更多的后代。如果所有的幼鳥(niǎo)都得到平等的喂養(yǎng)，那么在食物供應(yīng)不足的年份里，所有鳥(niǎo)都有可能挨餓。?

雄性每天將食物送到巢穴多達(dá)10次。較大的獵物被撕碎并一塊一塊地喂給小鳥(niǎo)。隨著年齡的增長(zhǎng)，較小的獵物可以被雛鳥(niǎo)整個(gè)吞下。幼小的貓頭鷹一旦開(kāi)始吃整個(gè)獵物，或者帶有毛皮、骨頭和其他不可消化部分的獵物部分，就開(kāi)始產(chǎn)生食丸。

剛孵化的貓頭鷹雛鳥(niǎo)是盲視的，并且身上有一層薄薄的出生絨毛。1-2周后，會(huì)出現(xiàn)更重的第二層羽絨，稱為中羽層。早在3-4周內(nèi)，某些物種的雛鳥(niǎo)就可能離開(kāi)巢穴并攀爬。在樹(shù)上筑巢的物種中，這些雛鳥(niǎo)被稱為分支鳥(niǎo)。下一階段的發(fā)展將是羽翼未豐，或?qū)W習(xí)飛行。對(duì)于美洲雕鸮來(lái)說(shuō)，需要孵化后9-10周，倉(cāng)鸮需要7-8周，鳴角鸮需要4-5周。雛鳥(niǎo)通常會(huì)在離巢之前由父母照顧一段時(shí)間。這個(gè)時(shí)間可能從幾周到幾個(gè)月不等，具體取決于貓頭鷹的種類。

下級(jí)分類

保護(hù)現(xiàn)狀

保護(hù)級(jí)別

全部列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016-2021年 ver3.1。?

全部列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版：

4種——附錄Ⅰ；240種——附錄Ⅱ。

分布于中國(guó)的32種貓頭鷹全部列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》（2021年2月5日）二級(jí)。

種群現(xiàn)狀

貓頭鷹種群面臨棲息地破壞的風(fēng)險(xiǎn)，例如砍伐和森林破碎化。除了狩獵、病毒和車輛碰撞之外，殺蟲(chóng)劑也對(duì)貓頭鷹種群產(chǎn)生有害影響，特別是在使用危險(xiǎn)化學(xué)品控制嚙齒動(dòng)物時(shí)在局部范圍內(nèi)。貓頭鷹保護(hù)正變得越來(lái)越流行，各種保護(hù)組織已經(jīng)開(kāi)始安裝巢箱以方便繁殖。對(duì)于那些將使用人造結(jié)構(gòu)的物種，安裝巢箱或平臺(tái)的計(jì)劃可以對(duì)種群規(guī)模產(chǎn)生積極影響。對(duì)于許多依賴樹(shù)洞或其他天然巢穴的物種來(lái)說(shuō)，只有努力保護(hù)它們的棲息地才能最終幫助貓頭鷹。?

主要價(jià)值

貓頭鷹是出了名的捕捉田鼠的能手，有助于保持生態(tài)環(huán)境中不同物種之間的相對(duì)平衡，從而同時(shí)保護(hù)其他野生動(dòng)物和作物免受田鼠、老鼠等害蟲(chóng)侵害的危害。?

貓頭鷹主要以黑線姬鼠、黑線倉(cāng)鼠、大倉(cāng)鼠、棕色田鼠等農(nóng)田鼠類和小家鼠、褐家鼠等居民區(qū)鼠類為主食，也吃一些小型鳥(niǎo)類、哺乳類和昆蟲(chóng)，如雀類、鶯類、蝙蝠、甲蟲(chóng)、金龜子、蝗蟲(chóng)、螻蛄等。鼠類是臭名昭著的偷糧賊，它們不僅在居民區(qū)和倉(cāng)庫(kù)里行竊，還成群結(jié)隊(duì)在農(nóng)田中偷糧。遠(yuǎn)在2000多年前的《詩(shī)經(jīng)》中就有“碩鼠碩鼠，無(wú)傷我菽”的記載。世界各國(guó)的鼠害仍然十分嚴(yán)重。貓頭鷹是捕鼠能力最強(qiáng)的鳥(niǎo)類，一只貓頭鷹每年可以吃掉1000多只老鼠，相當(dāng)于為人類保護(hù)了數(shù)噸糧食，的確是勞苦功高。

相關(guān)文化

縱觀歷史和多種文化，人們都對(duì)貓頭鷹充滿著迷和敬畏。 很少有其他生物對(duì)它們有如此多不同和矛盾的信念。 貓頭鷹既令人畏懼，又受到尊敬，既被鄙視，又被欽佩，被認(rèn)為聰明又愚蠢，并與巫術(shù)和醫(yī)學(xué)、天氣、出生和死亡聯(lián)系在一起。 關(guān)于貓頭鷹的猜測(cè)始于最早的民間傳說(shuō)，距今已太久遠(yuǎn)，但通過(guò)一代又一代的口口相傳。在早期印度民間傳說(shuō)中，貓頭鷹代表智慧和樂(lè)于助人，并具有預(yù)言的力量。 這個(gè)主題在伊索寓言以及希臘神話和信仰中反復(fù)出現(xiàn)。 到了中世紀(jì)的歐洲，貓頭鷹已成為女巫的伙伴，是黑暗、孤獨(dú)和褻瀆之地的居民，是一種愚蠢但令人恐懼的幽靈。 貓頭鷹在夜晚，當(dāng)人們無(wú)助和失明的時(shí)候出現(xiàn)，將人們與未知聯(lián)系在一起，它詭異的叫聲讓人充滿不祥和憂慮：死亡即將來(lái)臨，或者有什么邪惡即將來(lái)臨。 在十八世紀(jì)，通過(guò)仔細(xì)觀察，人們對(duì)貓頭鷹的動(dòng)物學(xué)方面進(jìn)行了詳細(xì)了解，減少了圍繞這些鳥(niǎo)類的神秘感。 隨著二十世紀(jì)迷信的消失——至少在西方——貓頭鷹又重新回到了智慧象征的地位。

中國(guó)

商周時(shí)期的中國(guó)人對(duì)鸮是很喜愛(ài)的。可以從雖占總數(shù)不多但比較集中于商周時(shí)期的鸮造型青銅器上反映出來(lái)?！对?shī)經(jīng)·商頌·玄鳥(niǎo)》記載：“天命玄鳥(niǎo)，降而生商。”商代人以鳥(niǎo)為圖騰，又將貓頭鷹作為崇拜的對(duì)象，把青銅卣這種重要的祭祀禮器做成貓頭鷹造型。商代貓頭鷹因被當(dāng)作軍隊(duì)的“保護(hù)神”而受到崇拜。

貓頭鷹是距今五六千年的紅山文化的主要圖騰崇拜。貓頭鷹在紅山文化出土的各種動(dòng)物器型中數(shù)量最多。當(dāng)時(shí)的人們經(jīng)常在黑暗中遭受野獸的攻擊，而貓頭鷹在黑暗中可以像雄鷹一樣輕易捕捉到食物，自然而然就獲得了人類的崇拜?。

中國(guó)民間有“夜貓子進(jìn)宅，無(wú)事不來(lái)”、“不怕夜貓子叫，就怕夜貓子笑”等俗語(yǔ)，常把貓頭鷹當(dāng)做“不祥之鳥(niǎo)”，稱為逐魂鳥(niǎo)、報(bào)喪鳥(niǎo)等，古書(shū)中還把它稱之為怪鴟、鬼車、魑魂或流離，當(dāng)做厄運(yùn)和死亡的象征。產(chǎn)生這些看法的原因主要是由于貓頭鷹由于嗅覺(jué)靈敏，能夠聞到病入膏肓的人身上的氣味，并且會(huì)發(fā)出笑聲，在很多地方在聽(tīng)到貓頭鷹叫聲后數(shù)日之內(nèi)會(huì)死人確實(shí)不是迷信，所以貓頭鷹被叫做報(bào)喪鳥(niǎo)；另外，貓頭鷹在黑夜中的叫聲像鬼魂一樣陰森凄涼，使人更覺(jué)恐怖，古時(shí)稱它為“惡聲?shū)B(niǎo)”，《說(shuō)苑·鳴梟東徙》中有“梟與鳩遇，曰：我將徙，西方皆惡我聲……”的寓言故事。此外，貓頭鷹晝伏夜出，飛時(shí)像幽靈一樣飄忽無(wú)聲，常常只見(jiàn)黑影一閃，也使對(duì)其行為不甚了解的人們很容易產(chǎn)生了種種可怕的聯(lián)想。

古希臘

在古希臘神話中，智慧女神雅典娜對(duì)貓頭鷹的大眼睛和莊嚴(yán)的外表印象深刻，因此驅(qū)逐了頑皮的烏鴉，并讓貓頭鷹成為她在羽毛生物中最喜愛(ài)的動(dòng)物。雅典娜的鳥(niǎo)是一只縱紋腹小鸮。這種貓頭鷹受到保護(hù)并大量棲息在雅典衛(wèi)城。人們相信，一種神奇的“內(nèi)光”賦予了貓頭鷹夜視能力。作為雅典娜的象征，貓頭鷹是保護(hù)者，陪伴希臘軍隊(duì)參加戰(zhàn)爭(zhēng)，并為他們的日常生活提供裝飾靈感。如果戰(zhàn)斗前一只貓頭鷹飛過(guò)希臘士兵的上空，他們就會(huì)認(rèn)為這是勝利的標(biāo)志?？v紋腹小鸮還從硬幣的反面密切關(guān)注著雅典的貿(mào)易和商業(yè)。

古羅馬

• 在早期的羅馬，一只死貓頭鷹釘在一所房子的門上，避免了它早些時(shí)候造成的所有邪惡。聽(tīng)到貓頭鷹的叫聲預(yù)示著死亡即將來(lái)臨。凱撒、奧古斯都、馬可·奧勒留和阿格里帕的死亡顯然都是貓頭鷹預(yù)言的?！啊蛱?，貓頭鷹確實(shí)在中午出現(xiàn)，在市場(chǎng)上，鳴叫著尖叫”（摘自莎士比亞的《凱撒大帝》）。

• 羅馬軍隊(duì)在幼發(fā)拉底河和底格里斯河之間的平原上的查萊亞戰(zhàn)役(Battle of Charrrhea)中失敗之前，一只貓頭鷹警告羅馬軍隊(duì)即將發(fā)生災(zāi)難。

• 根據(jù)二世紀(jì)占卜師阿耳忒彌多洛斯的說(shuō)法，夢(mèng)見(jiàn)貓頭鷹意味著旅行者會(huì)遭遇海難或被搶劫。

• 羅馬的另一個(gè)迷信是女巫變成貓頭鷹，吸嬰兒的血。

• 在羅馬神話中，普羅瑟芬娜（希臘語(yǔ)：珀耳塞福涅）被冥王普魯托（希臘語(yǔ)：哈迪斯）違背自己的意愿?jìng)魉偷节そ?，并被允許回到她的母親谷神星（希臘語(yǔ)：德墨忒爾）身邊。前提是她在陰間不吃任何東西。 然而，阿斯卡普斯看到她摘石榴，便將自己的所見(jiàn)講述了出來(lái)。 由于他惹出的麻煩，他被變成了一只貓頭鷹——“一只遲鈍的尖叫貓頭鷹，一只令人厭惡的鳥(niǎo)”。

英國(guó)

• 關(guān)于倉(cāng)鸮的民間傳說(shuō)比大多數(shù)其他貓頭鷹有更好的記錄。在英國(guó)文學(xué)中，倉(cāng)鸮有著邪惡的名聲，可能是因?yàn)樗且环N黑暗之鳥(niǎo)，而黑暗總是與死亡聯(lián)系在一起。在十八世紀(jì)和十九世紀(jì)，詩(shī)人羅伯特·布萊爾和威廉·華茲華斯將倉(cāng)鸮視為他們最喜歡的“厄運(yùn)之鳥(niǎo)”。

• 在同一時(shí)期，許多人相信貓頭鷹飛過(guò)病人窗戶時(shí)的尖叫或叫聲意味著即將死亡。英國(guó)人也用倉(cāng)鸮來(lái)預(yù)測(cè)天氣。 貓頭鷹的尖叫聲意味著寒冷的天氣或暴風(fēng)雨即將來(lái)臨。 如果在惡劣天氣期間聽(tīng)到聲音，則天氣即將發(fā)生變化。將貓頭鷹釘在谷倉(cāng)門上以抵御邪惡和閃電的習(xí)俗一直持續(xù)到19世紀(jì)。

• 英國(guó)的另一個(gè)傳統(tǒng)信仰是，如果你繞過(guò)樹(shù)上的貓頭鷹，它會(huì)轉(zhuǎn)過(guò)頭來(lái)看著你，直到它扭斷自己的脖子。在早期的英國(guó)民間療法中，用貓頭鷹的卵治療酗酒。給飲酒者開(kāi)了貓頭鷹卵的處方，接受這種治療的孩子被認(rèn)為可以終生防止醉酒。

• 貓頭鷹的卵煮熟后變成灰燼，也被用作改善視力的藥劑。貓頭鷹湯被給予患有百日咳的兒童。

• 12世紀(jì)英國(guó)肯特郡傳教士切里頓的奧多(Odo of Cheriton)對(duì)貓頭鷹為何在夜間活動(dòng)做出了這樣的解釋：貓頭鷹偷走了玫瑰，這是獎(jiǎng)勵(lì)美麗的獎(jiǎng)品，而其他鳥(niǎo)類則懲罰它，只允許它在晚上出來(lái) 。

• 在英格蘭北部的部分地區(qū)，看到貓頭鷹是件幸運(yùn)的事。

美洲

在不同的美洲印第安部落中，對(duì)于貓頭鷹有許多不同的信仰。 這里介紹的是其中一些信念。根據(jù)印第安傳說(shuō)，將貓頭鷹的雕刻品被放置在巖石上，以充當(dāng)保護(hù)者，免受“水魔”和可能將人拉入水中的怪物的侵害。巖石上的貓頭鷹也可能表明了該釣魚(yú)地點(diǎn)的所有權(quán)。?

• 對(duì)于阿帕奇印第安人來(lái)說(shuō)，夢(mèng)見(jiàn)貓頭鷹意味著死亡臨近。

• 切羅基薩滿將東部尖叫貓頭鷹視為顧問(wèn)，因?yàn)樨堫^鷹可以帶來(lái)疾病作為懲罰。

• 克里人相信北方貓頭鷹的口哨是來(lái)自靈魂的召喚。 如果一個(gè)人用類似的口哨回應(yīng)，但沒(méi)有聽(tīng)到回應(yīng)，那么他很快就會(huì)死去。

• 達(dá)科他希達(dá)薩印第安人將穴居貓頭鷹視為勇敢戰(zhàn)士的保護(hù)神。

• 霍皮斯印第安人將穴小鸮視為他們的死神、火焰的守護(hù)者和所有地下事物的守護(hù)者，包括種子的發(fā)芽。他們給穴小鸮起的名字是Ko'ko，意思是“黑暗的守望者”。他們還相信大角鸮幫助他們的桃子生長(zhǎng)。

• 西北海岸的夸格斯人相信貓頭鷹既代表死者，也代表他們新釋放的靈魂。

• 夸扣特爾印第安人堅(jiān)信，貓頭鷹是人的靈魂，因此不應(yīng)受到傷害，因?yàn)楫?dāng)貓頭鷹被殺死時(shí)，靈魂所屬的人也會(huì)死去。

• 萊納佩印第安人相信，如果他們夢(mèng)見(jiàn)貓頭鷹，它就會(huì)成為他們的守護(hù)者。

• 梅諾米尼人相信，白天和黑夜是在棕櫚鬼鸮和兔子之間的一場(chǎng)談話比賽后創(chuàng)造的。兔子獲勝并選擇了白天，但允許夜間作為被擊敗的貓頭鷹的好處。

• 魁北克蒙塔格尼人相信棕櫚鬼鸮曾經(jīng)是世界上最大的貓頭鷹，并對(duì)其聲音感到非常自豪。 在貓頭鷹試圖模仿瀑布的轟鳴聲后，大神羞辱了棕櫚鬼鸮，將其變成了一只小貓頭鷹，發(fā)出了滴水般的歌聲。

• 對(duì)于亞利桑那州的莫哈韋印第安人來(lái)說(shuō)，人死后會(huì)變成貓頭鷹，這是成為水甲蟲(chóng)之前的過(guò)渡階段，最終成為純凈的空氣。

• 根據(jù)納瓦霍傳說(shuō)，它的創(chuàng)造者納耶內(nèi)茲加尼 (Nayenezgani) 在創(chuàng)造它后告訴貓頭鷹“……在未來(lái)的日子里，人們會(huì)聆聽(tīng)你的聲音，知道他們的未來(lái)是什么”。

• 加州紐克人相信，勇敢而善良的人死后會(huì)成為大角鸮。然而，惡人注定要成為倉(cāng)鸮。

• 在內(nèi)華達(dá)山脈，原住民相信大角鸮捕獲了死者的靈魂，并將他們帶到陰間。

• 特林吉特印第安戰(zhàn)士對(duì)貓頭鷹抱有極大的信心。他們會(huì)像貓頭鷹一樣沖入戰(zhàn)場(chǎng)，鳴叫以給自己信心，并讓敵人感到恐懼。

• 祖尼傳說(shuō)講述了穴小鸮如何獲得有斑點(diǎn)的羽毛：在一次儀式舞蹈中，貓頭鷹將白色泡沫灑在自己身上，因?yàn)樗鼈兂靶σ恢辉噲D加入舞蹈的土狼。祖尼母親將貓頭鷹羽毛放在嬰兒旁邊以幫助嬰兒入睡。

• 因紐特人相信，短耳鸮曾經(jīng)是一個(gè)年輕的女孩，被神奇地變成了一只長(zhǎng)著長(zhǎng)嘴的貓頭鷹。 但貓頭鷹受到了驚嚇，飛到了房子的一側(cè)，把它的臉和喙壓扁了。他們還將北方貓頭鷹稱為“盲貓”，因?yàn)樗诎滋旌軠仨槨?因紐特兒童將北方貓頭鷹當(dāng)作寵物。

• 加拿大溫哥華印第安人的后裔仍保留貓頭鷹的圖騰舞，不但有大型木雕的貓頭鷹形象，而且有舞蹈，舞者衣紋為貓頭鷹，全身披掛它的獵獲物老鼠。

日本

在日本，貓頭鷹被稱為是福鳥(niǎo)，因其日語(yǔ)發(fā)音“ふくろう”的諧音“不苦労”帶有吉祥之意，還成為長(zhǎng)野冬奧會(huì)的吉祥物，代表著吉祥和幸福。

被日本北海道原住民阿伊努人稱為“Kotan Kor Kamuv”（村神）。傳統(tǒng)的阿伊努人是狩獵采集者，相信所有動(dòng)物都是神圣的。最受贊賞的是熊和魚(yú)鸮。貓頭鷹受到特別的尊重，像人類一樣，與魚(yú)類（鮭魚(yú)）聯(lián)系在一起，并且生活在許多相同的河邊地點(diǎn)。魚(yú)鸮儀式將魚(yú)鸮的靈魂送回神的世界，一直持續(xù)到1930年代。

東歐

貓頭鷹在俄羅斯傳統(tǒng)中扮演著各種角色。例如，在斯拉夫文化中，貓頭鷹被認(rèn)為可以宣告死亡和災(zāi)難。俄羅斯人和烏克蘭人有時(shí)稱不友好的人為“sych”，這也是縱紋腹小鸮的俄語(yǔ)俗名。 傳統(tǒng)上，人們不喜歡和害怕小貓頭鷹，認(rèn)為這些鳥(niǎo)宣告死亡。 然而，其他貓頭鷹的俄語(yǔ)俗名，例如角鸮——Splyushka，類似于它的叫聲，或者Zorka，意思是黎明——并不帶有這種負(fù)面含義。

在古老的亞美尼亞故事中，貓頭鷹與魔鬼聯(lián)系在一起。 在中亞，雕鸮的羽毛，尤其是胸部和腹部的羽毛，被認(rèn)為是保護(hù)兒童和牲畜免受邪靈侵害的珍貴護(hù)身符。據(jù)說(shuō)雕鸮的爪子可以預(yù)防疾病并治療女性不孕癥。

世界紀(jì)錄

一只貓頭鷹的最大翼展：大型成年雌性歐亞雕鸮和毛腿雕鸮的總翼展都達(dá)到了2米。雕鸮也是世界上最大的貓頭鷹，平均長(zhǎng)度為66-71厘米，重達(dá)4千克，是烏鶇重量的40倍。（吉尼斯世界紀(jì)錄）