洞熊（Ursus spelaeus）是一種生存于更新世亞歐大陸北部的熊，在約2萬年前的冰河時(shí)期滅絕。因其化石多在洞穴內(nèi)發(fā)現(xiàn)，故命名為“洞熊”，在很多著名的洞穴中，差不多都發(fā)現(xiàn)了洞熊的整副骨骼化石。此外，洞熊化石在我國(guó)北京周口店曾有發(fā)現(xiàn)。和巨型短面熊同為更新世兩大巨熊。

生存情況

洞熊體型巨大，雄性洞熊的體重可達(dá)到2500磅（1134公斤）；雌性則要小很多，而現(xiàn)今體型最大的熊類是科迪亞克熊和北極熊，其體重最大可達(dá)到780公斤，平均體重為350公斤。典型的洞熊頭骨長(zhǎng)約40厘米，而現(xiàn)今的熊頭骨僅30-38厘米。洞熊壽命約為30年，是草食性動(dòng)物，主要以草及漿果為食，但有時(shí)也吃蜜糖。

在過去的30年間，有關(guān)洞熊頭骨、頜骨和牙齒的研究曾表明，洞熊很可能是一種草食動(dòng)物。洞熊的同位素C和N都和食草動(dòng)物近似，雌雄沒有差異。對(duì)歐洲超過30個(gè)點(diǎn)的分析表明只有羅馬尼亞的洞熊N15較高。羅馬尼亞的洞熊屬于侵略熊U.ingressus。羅馬尼亞的洞熊其實(shí)也未必雜食，和食肉動(dòng)物的差距仍然很遠(yuǎn)。水平較低。

食物

此外，黑熊和棕熊都是雜食動(dòng)物，這表明，盡管一些洞熊可能大部分是草食動(dòng)物，但是也可能有一部分是雜食動(dòng)物（科學(xué)家們于2007年在羅馬尼亞喀爾巴阡山脈西南角發(fā)現(xiàn)的洞熊骨頭數(shù)據(jù)表明，一些洞熊可能是兇猛的食肉動(dòng)物，因?yàn)楣穷^中的氮15水平非常高）。

形態(tài)特征

洞熊有雄性洞熊和雌性洞熊之分。雄性洞熊體型巨大，它的體重最大可達(dá)到1134公斤，雌性洞熊則相對(duì)雄性洞熊體型要小很多，但雄性洞熊和雌性洞熊的頭骨長(zhǎng)約50厘米?，F(xiàn)今體型最大的熊類是科迪亞克熊和北極熊，它們體重最大可達(dá)到2000磅（900公斤），而平均體重為550公斤，而它們的熊頭骨僅30-38厘米。

分布范圍

各個(gè)時(shí)期的化石證據(jù)表明，在距今300,000到15,000年的整個(gè)更新世，洞熊遍及歐亞大陸的各個(gè)角落，更新世末期，最后的洞熊類曾生存于中、南歐一帶。直到最后的冰期結(jié)束，它們才真正開始消失。洞熊并不單獨(dú)生活，而是以小型家族群體形式存在，彼此間有相當(dāng)?shù)膮f(xié)調(diào)和聯(lián)系。在一些洞穴的壁上常常可清晰地辨認(rèn)出洞熊的爪印，這是它們擴(kuò)大其生存空間的一個(gè)有意識(shí)的經(jīng)常性舉動(dòng)。

洞熊類頭骨在歐洲、亞洲的許多山洞附近都有發(fā)現(xiàn)。在個(gè)別地區(qū)，它們的頭骨被當(dāng)作龍的頭骨，從而引起許多地方傳說。在奧地利一頭被稱為龍的雕刻，其形象就明顯來源于洞熊的頭骨，其雕刻時(shí)間大概為公元1400年左右。

在高加索山脈諸多洞穴的發(fā)掘中，科學(xué)家們已經(jīng)確認(rèn)有6或7個(gè)洞有古人類生活的遺跡，而其余洞穴中往往被洞熊盤踞。通過研究，在古人類食物殘余物的遺跡中，科學(xué)家們確認(rèn)有2到6頭洞熊的部分遺骸。在瑞士，通過對(duì)15個(gè)有洞熊遺跡洞穴的勘察，有兩個(gè)也與古人類有關(guān)，這些遺跡基本確定是在馬格達(dá)蘭期；德國(guó)阿爾卑斯山地區(qū)洞熊遺跡也是在馬格達(dá)蘭期。

據(jù)研究，早在克魯馬農(nóng)人出現(xiàn)在歐洲之前，洞熊的數(shù)量已經(jīng)呈明顯降低之勢(shì)。這表明，尼安德特人也已經(jīng)開始獵捕洞熊，但當(dāng)更進(jìn)步的人類出現(xiàn)后，其相對(duì)先進(jìn)的工具和圍獵技巧，更進(jìn)一步加劇了洞熊滅絕的速度。（在歐洲早期的巖畫作品中，就有古人類用長(zhǎng)矛圍捕狂怒的熊類的場(chǎng)面）。

滅絕原因

許多年前，人們就在一些洞穴中發(fā)現(xiàn)了洞熊的骨骼殘骸，并猜測(cè)它們可能是在冬眠時(shí)死亡的。2008年，科學(xué)家結(jié)合洞熊生活時(shí)期的氣候變化，推算它們滅絕的時(shí)間是2.78萬年前，當(dāng)時(shí)的氣候特征是天氣顯著寒冷，從而導(dǎo)致洞熊食用的植物大量減少或完全消失。正是由于食物供給中斷導(dǎo)致洞熊的滅絕，遠(yuǎn)古哺乳動(dòng)物群——多毛猛犸、多毛犀牛、巨鹿和洞獅，也都在冰河時(shí)期末消失。

但也有一些科學(xué)家認(rèn)為遠(yuǎn)古人類的獵殺是導(dǎo)致它們滅絕的重要原因，然而維也納大學(xué)研究員馬汀·徹（Martina Pacher）和倫敦國(guó)家歷史博物館的安東尼·圖亞特（Anthony J. Stuart）發(fā)現(xiàn)沒有足夠令人信服的證據(jù)表明這些遠(yuǎn)古動(dòng)物的滅絕是由于人類活動(dòng)造成的。

關(guān)于這些遠(yuǎn)古大型物種滅絕的另一種理論是某些病毒或細(xì)菌導(dǎo)致它們數(shù)量驟然減少，但是佩徹和斯圖亞特認(rèn)為，像這樣的“超級(jí)疾病”不太可能解釋它們滅絕的時(shí)間，而且不可能造成如此多種類、不同體型大小遠(yuǎn)古哺乳動(dòng)物的滅絕。

洞熊是一種體型巨大的史前生物——體寬可達(dá)1.7米，身長(zhǎng)可達(dá)3.5米。德國(guó)圖賓根大學(xué)的內(nèi)藤佑一（Yuichi I. Naito）研究發(fā)現(xiàn)，洞熊骨骼中N含量較低，擁有強(qiáng)壯的頜骨、大而平的牙齒，居住地周圍只生長(zhǎng)密集的植被。這一切都表明，洞熊是草食動(dòng)物。而這種特殊的飲食結(jié)構(gòu)，正是洞熊在28000年前滅絕的原因。當(dāng)時(shí),氣溫急劇下降，植被大面積的枯萎，使洞熊失去了賴以生存的食物。由于洞熊的食物非常單一，為了滿足身體所需，它必須大量進(jìn)食。和熊貓相似（一只熊貓一天必須攝取40千克竹子），洞熊的胃也不能完全適應(yīng)自身的飲食，營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化率非常低。相反，棕熊是一種雜食動(dòng)物，骨頭內(nèi)N含量較高。棕熊的食物有水果、蜂蜜、魚等，豐富的飲食結(jié)構(gòu)使它對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)，從而能廣泛分布。

相關(guān)資料

在歐洲中世紀(jì)，人們都認(rèn)為洞熊骨骼是傳說中龍的骨骼，便收集起來制成藥物。

由于在一些寺廟及祭壇上發(fā)現(xiàn)有像洞熊的雕刻，故有學(xué)者懷疑一些史前歐洲人可能崇拜洞熊。珍·奧爾（Jean M. Auel）的小說《愛拉與洞熊族》就描述了這種崇拜。

在羅馬尼亞的一個(gè)洞穴中，僅1983年就發(fā)現(xiàn)了140頭洞熊。

2005年，美國(guó)加利福尼亞州的科學(xué)家成功發(fā)現(xiàn)并解讀了一頭生存于4萬年前的洞熊的DNA。他們使用為人類基因組計(jì)劃開發(fā)的電腦技術(shù)，從洞熊的牙齒中抽取其基因組。科學(xué)家直接排列洞熊的DNA序列，并重整了21個(gè)洞熊的基因。

2008年的一項(xiàng)評(píng)估性研究顯示，曾經(jīng)生活在歐洲體形龐大的洞熊是第一批滅絕的哺乳動(dòng)物群，它們滅絕的時(shí)間要比之前所預(yù)計(jì)的早1.3萬年。

法國(guó)古生物學(xué)者艾伯特（Gaudry）認(rèn)為洞熊是高度的植食性動(dòng)物，與當(dāng)時(shí)生活在北美的同科動(dòng)物巨型短面熊截然不同。

在石器時(shí)代的一些石頭建筑上，可以發(fā)現(xiàn)不少洞熊類的頭蓋骨作成的構(gòu)件。

科學(xué)家們有證據(jù)表明，一些洞穴曾經(jīng)被古人類和洞熊類交替占領(lǐng)過。

在波蘭高山中的洞穴中，由于沒有受到人類的影響，那里的洞熊類在相對(duì)封閉的環(huán)境中演化，出現(xiàn)了一類比較特殊的洞熊，完全適應(yīng)了高山環(huán)境，即德寧格爾熊（Ursus deningeri），它們約出現(xiàn)于公元前700,000年，生活于克勞默間冰期（Cromerian interglacial）。

洞熊滅絕原因

法國(guó)和比利時(shí)研究人員日前通過分析洞熊的牙齒發(fā)現(xiàn)，洞熊是一種雜食動(dòng)物，而不是人們此前推測(cè)的“素食主義者”。 洞熊生活在距今30萬年到1．5萬年前的歐洲和中東地區(qū)，后因氣候變化和人類狩獵等原因而滅絕。據(jù)考證，它與現(xiàn)存的棕熊擁有共同的祖先，而且它們?cè)谛螒B(tài)以及生活習(xí)性上也有不少類似的地方。不過對(duì)于洞熊的“食譜”，科學(xué)界卻一直存在爭(zhēng)議。大多數(shù)古生物學(xué)家認(rèn)為，洞熊是一種食草動(dòng)物。

法國(guó)國(guó)家科研中心研究人員和比利時(shí)同行在新一期美國(guó)《國(guó)家科學(xué)院學(xué)報(bào)》上介紹說，為了驗(yàn)證這一猜想，同時(shí)也為了探究洞熊滅絕的原因，他們選取了40頭曾在比利時(shí)一處山洞里冬眠的洞熊的頭骨，對(duì)其牙釉上的劃痕和斑點(diǎn)進(jìn)行了分析。此前，科學(xué)家經(jīng)常用這種方式來判斷動(dòng)物的食物構(gòu)成。

研究人員的最新分析發(fā)現(xiàn)，洞熊并不是吃素的。在進(jìn)入冬眠之前，它的食物種類可謂豐富多彩，其中包括禽類和哺乳動(dòng)物、無脊椎動(dòng)物、種子以及各類干果和鮮果。它也會(huì)像絕大多數(shù)的雜食動(dòng)物一樣，在儲(chǔ)存了足夠的能量后才會(huì)進(jìn)入冬眠。

此前人們一直認(rèn)為，洞熊所處的更新世氣候突然變冷，使其賴以生存的植物資源變得稀缺，由此導(dǎo)致了這種動(dòng)物的滅絕，不過在證實(shí)洞熊是雜食動(dòng)物后，這種說法將被打上一個(gè)問號(hào)。

研究進(jìn)展

洞熊到底吃素還是肉食動(dòng)物，這種龐然大物的“食譜”與其滅絕有什么關(guān)系，科學(xué)界卻一直眾說紛紜。在近40年間，通過對(duì)洞熊骨骼中氮-15水平的研究，有科學(xué)家認(rèn)為它們嗜好嫩草、草根、草莓類植物，是食草動(dòng)物；也有科學(xué)家認(rèn)為，它們也會(huì)獵食一些動(dòng)物，甚至包括當(dāng)時(shí)的人類，應(yīng)該是肉食動(dòng)物。近日，著名國(guó)際期刊《科學(xué)進(jìn)展》發(fā)表論文稱，科學(xué)家通過計(jì)算機(jī)模擬，對(duì)洞熊飲食習(xí)慣給出了生物力學(xué)解釋，通過咀嚼運(yùn)動(dòng)與頭骨發(fā)育的關(guān)系，提出了“咀嚼導(dǎo)致鼻竇等系統(tǒng)功能退化，進(jìn)而讓頭骨變小，可能導(dǎo)致洞熊滅絕”的全新觀點(diǎn)。

觀點(diǎn)一 因氣溫下降導(dǎo)致植物枯萎而餓死

2017前，德國(guó)圖賓根大學(xué)的內(nèi)藤佑一研究發(fā)現(xiàn)，洞熊骨骼中氮-15含量較低，擁有強(qiáng)壯的頜骨、大而平的牙齒，居住地周圍只生長(zhǎng)密集的植被。這一切都表明，洞熊是草食動(dòng)物。而這種特殊的飲食結(jié)構(gòu)，正是洞熊在2萬多年前滅絕的原因。

那時(shí)，氣溫急劇下降，植被大面積枯萎，使洞熊失去了賴以生存的食物。學(xué)者的研究認(rèn)為，由于洞熊的食物非常單一，為了滿足身體所需，它必須大量進(jìn)食。與每天必須飽餐40公斤竹子的熊貓相比，洞熊的食量有過之而無不及，營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化率非常低。但相反，棕熊是一種雜食動(dòng)物，骨頭內(nèi)氮含量較高，它們的食譜包涵水果、蜂蜜、魚等，豐富的飲食結(jié)構(gòu)使它對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)，從而能廣泛分布。這一觀點(diǎn)也得到廣泛認(rèn)同。

觀點(diǎn)二 為爭(zhēng)奪洞穴與人類火拼被趕盡殺絕

在歐洲中部的喀爾巴阡山脈，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)的洞熊骨頭表明，洞熊完全不是人們之前想像的溫和模樣，它們擁有巨大的牙齒、剃刀般鋒利的巨爪，是一種性情非常兇猛的食肉動(dòng)物，甚至還吃人。科學(xué)家們通過分析近年在此山脈西南角發(fā)現(xiàn)的洞熊骨頭的數(shù)據(jù)表明，絕大多數(shù)洞熊體內(nèi)的氮-15含量很多，超過眾多食草動(dòng)物。這表明這些洞熊個(gè)體是吃肉的，是典型的肉食動(dòng)物，它們不僅與人類爭(zhēng)奪洞穴，還捕食土狼、灰狼、洞獅和魚。

2019年12月，《科學(xué)報(bào)告》雜志發(fā)表了歐洲科學(xué)家的一項(xiàng)演化學(xué)研究報(bào)告稱，洞熊種群大約從4萬年前開始急劇減少，這個(gè)時(shí)間點(diǎn)早于氣候變冷時(shí)期，而與現(xiàn)代人類在歐洲擴(kuò)散的時(shí)間重合。寒冷氣候以及之后的植物來源食物減少，可能導(dǎo)致洞熊種群分散成不同的亞種群，這些亞種群生活在氣候較為溫和且植物豐富多樣的小型棲息地。人類包括捕獵在內(nèi)的各種行為，可能打斷了這些亞種群之間的聯(lián)系，從而在洞熊的滅絕中發(fā)揮了決定性影。

與此相映襯的觀點(diǎn)早已出現(xiàn)在2008年的《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院學(xué)報(bào)》雜志上，一個(gè)由美國(guó)、英國(guó)和德國(guó)等國(guó)科學(xué)家組成的國(guó)際研究小組，公布了他們的發(fā)現(xiàn)——洞熊是人類祖先最強(qiáng)勁的對(duì)手之一。人類祖先憑借著智慧，破壞了這些兇猛動(dòng)物的居住環(huán)境，將它們逐出洞穴，趕往深山。有證據(jù)表明，一些洞穴曾經(jīng)被古人類和洞熊類交替占領(lǐng)過。并由此推測(cè)，當(dāng)時(shí)人類趁洞熊冬眠期間，殺死或趕走那些萎靡不振的熊類；而春季到后，冬眠蘇醒、腹中饑餓的洞熊又會(huì)襲擊人類并奪回洞穴。這樣周而往復(fù)的火拼，智力稍強(qiáng)的人類最終奪取了洞穴，并將它們趕盡殺絕。

最新觀點(diǎn) 咀嚼能力變?nèi)醪荒艹匀舛伴L(zhǎng)睡不醒”

而法國(guó)和比利時(shí)研究人員則通過分析洞熊的牙齒發(fā)現(xiàn)，洞熊是一種雜食動(dòng)物，相對(duì)食草動(dòng)物，食肉動(dòng)物在進(jìn)食過程中，會(huì)在體內(nèi)不斷積累更多的氮。再者，黑熊和棕熊都是雜食動(dòng)物，這表明，盡管洞熊大多數(shù)情況下可能以草食為主，但有時(shí)候它們也會(huì)嘗嘗葷腥。

德國(guó)波茨坦大學(xué)的阿克塞爾·巴洛等人曾分析過4只生活在7.1萬年至3.4萬年前的洞熊基因組序列, 并將其與其它動(dòng)物的基因組序列進(jìn)行比較，還對(duì)其牙釉上的劃痕和斑點(diǎn)進(jìn)行了分析，以判斷其食物構(gòu)成。研究人員在《美國(guó)國(guó)家科學(xué)院學(xué)報(bào)》上介紹，他們發(fā)現(xiàn)洞熊并不是吃素的，在進(jìn)入冬眠之前，洞熊的食物種類可謂豐富多彩，其中包括禽類和哺乳動(dòng)物、無脊椎動(dòng)物、種子以及各類干果和鮮果。它也會(huì)像絕大多數(shù)的雜食動(dòng)物一樣，在儲(chǔ)存了足夠的能量后才會(huì)進(jìn)入冬眠。

《科學(xué)進(jìn)展》發(fā)表的最新觀點(diǎn)認(rèn)為，洞熊滅絕的原因，并不是與人類的競(jìng)爭(zhēng)，而是因?yàn)槎葱鼙亲舆M(jìn)化出特殊結(jié)構(gòu)。來自西班牙馬拉加大學(xué)的研究團(tuán)隊(duì)通過計(jì)算機(jī)模擬分析了洞熊的進(jìn)食情景，以確定在植被資源有限的情況下，洞熊可否有效地調(diào)整它們的飲食，從而解釋歐洲洞熊為何在氣候變化時(shí)期滅絕。

研究團(tuán)隊(duì)掃描了4只洞熊和8只現(xiàn)生棕熊的頭骨，比對(duì)發(fā)現(xiàn)洞熊的鼻竇出奇地大，而鼻竇直接影響了咀嚼方式、力度和幅度。因鼻竇變大，洞熊面顱骨和頭蓋骨出現(xiàn)變形，原本圓形的頭頂變得扁平，而且不斷向后延伸，犬齒、門齒的咬合力也因此變?nèi)?。隨著時(shí)間推移，它們無法使用門齒和犬齒將肉食撕裂食用，只能依靠臼齒將植物研磨碎吞咽。因此當(dāng)草不夠吃的時(shí)候，它們也就無法轉(zhuǎn)而以肉類為食。

洞熊為何會(huì)演化出大鼻竇？在寒冷的冰期，洞熊一年中冬眠的時(shí)間要長(zhǎng)于其它熊科動(dòng)物，大鼻竇有助于降低冬眠時(shí)的消耗。鼻竇是顱骨內(nèi)的空腔，一共有四對(duì)，左右對(duì)稱，可以對(duì)吸入鼻腔空氣的溫度和濕度進(jìn)行調(diào)節(jié)，這對(duì)洞熊冬眠非常重要。

論文作者之一的西班牙馬拉加大學(xué)古生物學(xué)家亞歷杭德羅·佩雷斯·拉莫斯解釋稱，為了適應(yīng)環(huán)境，洞熊演化出了大鼻竇。有了大鼻竇，它們就能在寒冬里通過冬眠減少能量消耗，從而渡過食物供給不足的冬天。但也是因?yàn)橛辛舜蟊歉]，它們的咀嚼能力受到影響，只能以草為食，根本吃不了肉。當(dāng)植被因?yàn)楹涠鵁o法生長(zhǎng)時(shí)，洞熊無法通過改變飲食來維系生存，尤其是在冬眠前，因未能攝入足夠的能量，很可能因此耗盡脂肪而“長(zhǎng)睡不醒”，最后導(dǎo)致整個(gè)物種的滅絕。

當(dāng)然，關(guān)于洞熊的鼻竇結(jié)構(gòu)，還需要更多的研究證據(jù)。相信隨著科學(xué)家們掌握的科學(xué)發(fā)現(xiàn)越來越多，洞熊到底是素食動(dòng)物還是雜食動(dòng)物，以及洞熊滅絕之謎最終將大白于天下。