虎鯨（學(xué)名：Orcinus orca）是哺乳綱、海豚科中體型最大的物種。頭部呈圓錐狀，沒(méi)有突出的嘴喙。身體大小、鰭肢大小和背鰭高度有明顯的性二型。大而高聳的背鰭位于背部中央，雄性成體的背鰭直立，高可達(dá)1.0-1.8米，雌性的背鰭明顯地鐮刀形，高低于1米。胸鰭大而寬闊，大致呈圓形。上、下顎各有10-14對(duì)大而尖銳的牙齒。虎鯨的體色圖樣主要由黑與白這兩種對(duì)比分明的色彩組成，位于身體腹面的白色區(qū)域自下顎往后延伸至尾部處，在全黑的胸鰭之間變得狹窄，到了肚臍后方產(chǎn)生分歧，尾鰭腹面亦為白色。背部與體側(cè)皆為黑色，但在生殖裂附近的側(cè)腹處有白色斑塊，眼睛斜后方亦有明顯的橢圓形白斑。在背鰭后方有呈灰至白色的馬鞍狀斑紋。?

虎鯨是一種高度社會(huì)化的動(dòng)物，有一些群體組成的家族是動(dòng)物界中最穩(wěn)定的家族?；ⅥL的一些復(fù)雜社會(huì)行為，捕獵技巧和聲音交流，被認(rèn)為是虎鯨擁有自己的文化的證據(jù)。它們是食肉動(dòng)物，性情兇猛，善于進(jìn)攻獵物，是企鵝、海豚、海豹等動(dòng)物的天敵。有時(shí)它們還襲擊其它鯨類(lèi)，甚至大白鯊，可稱(chēng)得上是海上霸王。

分布于幾乎所有的海洋區(qū)域，從赤道到極地水域。水溫或深度沒(méi)有限制其范圍。分布延伸到許多封閉或半封閉的海域，如地中海、鄂霍次克海、加利福尼亞灣、墨西哥灣、紅海和波斯灣。

虎鯨按照棲息環(huán)境和習(xí)性等可以分為不同的生態(tài)型，不同生態(tài)型的虎鯨外形略有差別，習(xí)性各不相同。

動(dòng)物學(xué)史

命名

虎鯨是虎鯨屬中僅有公認(rèn)的物種，也是林奈于1758年在《自然系統(tǒng)》中最初描述的許多動(dòng)物物種之一。因其頭大，黑白色相間，視若虎，故名?？道隆じ袼辜{(Konrad Gessner)在對(duì)格賴(lài)夫斯瓦爾德灣(Bay of Greifswald)的一頭擱淺而死的動(dòng)物進(jìn)行了檢查后，在他于1558年撰寫(xiě)的《魚(yú)和水生動(dòng)物的世界 》(Piscium&aquatilium animantium natura)（較大的歷史動(dòng)物區(qū)系）中首次對(duì)虎鯨進(jìn)行了科學(xué)描述，引起了當(dāng)?shù)貥O大的關(guān)注。

盡管“逆戟鯨”一詞的使用越來(lái)越多，但說(shuō)英語(yǔ)的科學(xué)家最常使用的還是傳統(tǒng)名稱(chēng)“虎鯨”?；ⅥL屬“Orcinus”學(xué)名的意思是“死者之國(guó)”。古羅馬人最初將逆戟鯨(pl.orcae)用于這些動(dòng)物，可能借用了古希臘語(yǔ)?ρυξ(óryx)，該詞除其他外還指鯨種。自1960年代以來(lái)，“逆戟鯨”一直在穩(wěn)步增長(zhǎng)。一些人更喜歡“逆戟鯨”一詞，因?yàn)樗苊饬恕皻⑹帧?killer)的消極含義，并且因?yàn)樽鳛楹ｋ嗫频囊徊糠?，該物種與其他海洋海豚的關(guān)系比與其他鯨魚(yú)的關(guān)系更為密切。

虎鯨有時(shí)被稱(chēng)為“黑鯨”(blackfish)，也用于其他鯨魚(yú)種類(lèi)?！盎液ｋ唷?Grampus)是該物種的前稱(chēng)，但已經(jīng)很少使用。“grampus”的含義不應(yīng)與灰海豚屬(Grampus)混淆，后者的唯一成員稱(chēng)灰海豚。

分類(lèi)

虎鯨是大約一百萬(wàn)年前首次出現(xiàn)的海洋海豚科中的35個(gè)物種之一。此后不久，虎鯨血統(tǒng)就有分支。理查德·勒杜克(Richard LeDuc)對(duì)細(xì)胞色素b基因序列的研究表明，盡管它與偽虎鯨、小虎鯨和領(lǐng)航鯨在形態(tài)上相似，但它最接近的近親是伊豚屬的澳大利亞短平鼻海豚。然而，2018年的一項(xiàng)研究將虎鯨作為海豚亞科的姊妹類(lèi)群，其中包括斑紋海豚屬和矮海豚屬。

即使有越來(lái)越多的證據(jù)表明該分類(lèi)單位實(shí)際上是一個(gè)單一物種，實(shí)際上它是具有形態(tài)、遺傳、生態(tài)和行為差異的多種形式的復(fù)合體，即使不是物種名稱(chēng)，也應(yīng)具有亞種的價(jià)值。在撰寫(xiě)本文時(shí)（2017年6月），海洋哺乳動(dòng)物學(xué)會(huì)分類(lèi)學(xué)委員會(huì)(The Marine Mammalogy's Taxonomy Committee)被認(rèn)為是海洋哺乳動(dòng)物分類(lèi)法的權(quán)威，認(rèn)可了單一的虎鯨物種”O(jiān)rcinus orca“（Linnaeus，1758年）和北太平洋東部的兩個(gè)未命名的亞種，即東太平洋居留鯨(O. o.un-named subsp.)。 東太平洋過(guò)客鯨(O. o.un-named subsp.)也被稱(chēng)為“大虎鯨”(Bigg’s killer whal)。然而，海洋哺乳動(dòng)物學(xué)會(huì)注意到：“北太平洋、北大西洋和南極南部海洋中的其他形式的虎鯨可能需要確認(rèn)為單獨(dú)的亞種甚至物種，但分類(lèi)法尚未得到充分闡明或同意。根據(jù)2003年的《加拿大瀕危物種法》，北太平洋東部原產(chǎn)地亞種中的一個(gè)種群“南方種群”(the “southern resident” population)被列為美國(guó)2005年的《瀕危物種法》中的“瀕危物種”。

截止到2017年已定義和認(rèn)可的分類(lèi)單元是虎鯨（《海洋哺乳動(dòng)物學(xué)會(huì)》2017年），不符合IUCN紅色名錄中受威脅地位的任何標(biāo)準(zhǔn)?；ⅥL在數(shù)量上非常豐富（至少成千上萬(wàn)的成熟個(gè)體）并且分布非常廣泛。專(zhuān)家們一致認(rèn)為，分類(lèi)單元可能包括一個(gè)以上的亞種，并且可能包括多個(gè)物種。已知一些小區(qū)域人口已經(jīng)大幅下降，如果單獨(dú)評(píng)估，將很容易獲得受威脅的地位（例如，ENP的物種，與直布羅陀海峽有關(guān)的依賴(lài)藍(lán)鰭金槍魚(yú)的虎鯨數(shù)量），但沒(méi)有足夠的證據(jù)支持全球虎鯨物種豐富度的下降，使其符合標(biāo)準(zhǔn)A。但是，先前的物種評(píng)估（Taylor等人，2013年）中的聲明仍然成立：“由獵物資源枯竭和污染物的影響驅(qū)動(dòng)的潛在下降的組合，人們認(rèn)為，對(duì)于某些可能最終被指定為虎鯨物種的“群體”，不能排除在三代中全球減少30%的可能性?！?/p>

盡管人們?nèi)栽诶^續(xù)努力以更好地了解虎鯨屬的分類(lèi)學(xué)，但是分類(lèi)學(xué)問(wèn)題尚未完全解決。由于在北太平洋東部，南極和其他地方可能出現(xiàn)同生，非交配生態(tài)型，這尤其成問(wèn)題。由于分類(lèi)學(xué)的不確定性，該分類(lèi)單元先前被IUCN列為“數(shù)據(jù)不足”，并且應(yīng)該繼續(xù)列出，直到描述了適當(dāng)?shù)姆诸?lèi)單元并可以對(duì)其進(jìn)行紅色名錄列表評(píng)估。

（注：ENP 北太平洋東部?！癳astern North Pacific”）

亞群

虎鯨族群似乎是由許多亞族群組成，各自適應(yīng)于其棲息環(huán)境，由此點(diǎn)看來(lái)，虎鯨與狼群非常相似。部分學(xué)者認(rèn)為，不同族群的虎鯨之間在形態(tài)、基因、生態(tài)、與習(xí)性上皆存在差異，似乎可區(qū)分出不同亞種甚至是新物種。

美國(guó)研究人員在2010年的《基因組研究》雜志上報(bào)告說(shuō)，他們對(duì)虎鯨線(xiàn)粒體的脫氧核糖核酸測(cè)序后發(fā)現(xiàn)了至少3個(gè)新的虎鯨物種，這也表明全球海洋中存在不止一種虎鯨。

在新研究中，研究人員通過(guò)“高度平行測(cè)序技術(shù)”對(duì)139只虎鯨線(xiàn)粒體的脫氧核糖核酸進(jìn)行了測(cè)序。這批虎鯨來(lái)自北大西洋、北太平洋以及南極大陸附近海域。研究人員最終發(fā)現(xiàn)，在南極海域生活的兩種分別主要以魚(yú)和海豹為食的虎鯨可能屬于新物種，此外，北太平洋地區(qū)也存在新的虎鯨種群。

領(lǐng)導(dǎo)這項(xiàng)研究的美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局遺傳學(xué)家菲利普·莫林表示，與其他鯨類(lèi)一樣，虎鯨體內(nèi)的線(xiàn)粒體也很少隨著時(shí)間的推移發(fā)生變化，因此不查看整個(gè)基因組很難發(fā)現(xiàn)新進(jìn)化的虎鯨物種。但利用“高度平行測(cè)序技術(shù)”可以通過(guò)測(cè)量來(lái)自世界各地的虎鯨組織樣本完成對(duì)虎鯨線(xiàn)粒體的基因組測(cè)序，從而分辨出新物種。

盡管虎鯨是通才，但至少某些亞種群（生態(tài)型和/或形態(tài)型）專(zhuān)門(mén)捕食特定類(lèi)型的獵物。從加利福尼亞到阿拉斯加的ENP沿海水域的研究描述了虎鯨的三種不同生態(tài)類(lèi)型，分別稱(chēng)為居留鯨、過(guò)客鯨和近海鯨。盡管在生態(tài)上有所區(qū)別，但在色澤，外部形態(tài)，行為和聲學(xué)方面也存在差異（Ford and Ellis 2014年）。盡管有時(shí)范圍重疊，但三種生態(tài)型仍保持社會(huì)隔離（即沒(méi)有雜種）。ENP居留鯨專(zhuān)吃是太平洋鮭魚(yú)，并且非常喜歡奇努克鮭魚(yú)。ENP沿海水域中的過(guò)客鯨主要吃小須鯨，但也有機(jī)會(huì)捕食大型鯨魚(yú)，特別是幼鯨。挪威沿海的虎鯨專(zhuān)門(mén)吃鯡魚(yú)，以及直布羅陀海峽中藍(lán)鰭金槍魚(yú)。新西蘭的一些虎鯨可能會(huì)選擇性地在洋流和其他海流中覓食，而在西澳大利亞州，虎鯨一年要捕食數(shù)十頭座頭鯨幼仔（Pitman等人，2015年）。在西澳大利亞州的南海岸外，至少季節(jié)性的，一群虎鯨以喙鯨為食（Wellard等人2016）。在南極，有五種描述的虎鯨生態(tài)型，每一種在食性上都不同，具有不同的棲息地和獵物偏好。一種專(zhuān)門(mén)在開(kāi)闊水域中獵食小須鯨和海象，一種主要食用在浮冰上休息的海豹，一種經(jīng)常捕食企鵝，但可能主要是食魚(yú)者，一種很少見(jiàn)的類(lèi)型帽被認(rèn)為是掠奪了巴塔哥尼亞人來(lái)自商業(yè)延繩釣的齒魚(yú)，最小的類(lèi)型似乎完全是食魚(yú)者（Durban等，2016年）。

形態(tài)特征

虎鯨，是鯨偶蹄目海豚科虎鯨屬哺乳動(dòng)物。也是海豚科中體型最大的一種。成年雄性平均長(zhǎng)度為8米，最大記錄是9.75米，雌性體重3.8噸，雄性體重5.5噸。雌性平均長(zhǎng)度為7米，最大長(zhǎng)度為8.5米。身體大小、鰭肢大小和背鰭高度有明顯的性二型。雌性的平均體重和體重略小于雄性。雌性最大體長(zhǎng)達(dá)7.70米，雄性體長(zhǎng)達(dá)9米。1頭體長(zhǎng)6.70米的雌性重3.8噸，而1頭體長(zhǎng)6.75米的雄性重5.5噸。雄性成體的背鰭直立，高可達(dá)1.0-1.8米，雌性的背鰭明顯地鐮刀形，高不及0.7米。該鰭彎曲到右側(cè)或左側(cè)。

虎鯨成體頭骨的髁基長(zhǎng)可達(dá)1000毫米。在眶前凹前方過(guò)兩前頜骨的寬小于吻突寬。兩翼骨遠(yuǎn)隔開(kāi)。顳窩大。下頜骨相對(duì)較短。具有不明顯的喙。橢圓形的鰭肢位于體全長(zhǎng)的前1/4處。雄性的鰭肢長(zhǎng)可達(dá)體全長(zhǎng)的20%，雌性的達(dá)11%-13%。尾葉寬可超過(guò)體全長(zhǎng)的1/5。

虎鯨體形呈紡錘形，表面光滑，皮膚下面有一層很厚的脂肪用來(lái)保存身體的熱量。身體上的顏色黑白分明，背部為漆黑色，在鰭的后面有一個(gè)馬鞍形的灰白色斑，兩眼的后面各有一塊梭形的白斑，腹面大部分為雪白的顏色。下頜及從下頜前端到尿殖區(qū)的體腹面白色。有1個(gè)白色的葉狀斑從尿殖區(qū)向上伸到背鰭后的體側(cè)。尾葉的腹面白色或淺灰色，可能具黑色邊緣。在每側(cè)眼的后上方具橢圓形的白色眼斑。鞍斑在年幼時(shí)不明顯，性成熟后更顯著。

虎鯨頭部略圓，具有不明顯的喙或無(wú)喙；沒(méi)有突出的吻部，鼻孔在頭頂?shù)挠覀?cè)，有開(kāi)關(guān)自如的活瓣，當(dāng)浮到水面上時(shí)，就打開(kāi)活瓣呼吸，噴出一片泡沫狀的氣霧，遇到海面上的冷空氣就變成了一根水柱。前肢變?yōu)橐粚?duì)鰭，很發(fā)達(dá)，后肢退化消失。高聳于背部中央的強(qiáng)大的三角形背鰭，十分顯眼，既是進(jìn)攻的武器，又可以起到舵的作用。嘴很大，上頜和下頜每側(cè)都有10-12枚圓錐形的齒，其橫切面呈橢圓形，齒尖向內(nèi)和向后。在一些較老的個(gè)體，齒常被磨蝕或潰爛損壞。椎式：C7，T11-13，L10-12，Ca20-24=50-54。

棲息環(huán)境

虎鯨是大洋性種類(lèi)，沒(méi)有固定棲息場(chǎng)所，生境為極地和溫帶海域?yàn)橹?。?duì)于水溫、深度等因素似乎沒(méi)有明顯的限制。通常更喜歡20-60米的深度，也可以沿著海岸線(xiàn)探訪淺水區(qū)或潛入300米尋找食物。它們?cè)诟呔暥鹊貐^(qū)有相當(dāng)高的棲息密度，特別是在獵物充足的海域。到了夏天，大西洋中大多數(shù)的虎鯨都棲息于浮冰邊緣或有浮冰的水道，部分虎鯨會(huì)終年停留于南極海域，而在北極的虎鯨則很少接近浮冰。據(jù)美國(guó)華盛頓州與英屬哥倫比亞的虎鯨研究者指出，當(dāng)?shù)赜卸ň有团c過(guò)境型兩種型態(tài)的虎鯨群，當(dāng)?shù)亟K年皆可發(fā)現(xiàn)此二種群體。部分個(gè)體有非常大的活動(dòng)范圍，由各地的照片辨識(shí)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有些虎鯨的活動(dòng)范圍自阿拉斯加一直到美國(guó)南方的加州。

它們幾乎可以在任何海洋棲息地中發(fā)現(xiàn)，但最常見(jiàn)于海洋生產(chǎn)力高的冷水地區(qū)，尤其是在較高的緯度和近岸。目擊范圍從沖浪區(qū)到公海，水溫或深度沒(méi)有明顯限制。

盡管虎鯨在世界范圍內(nèi)都有發(fā)現(xiàn)，但據(jù)報(bào)道，熱帶地區(qū)的密度比北極和南極的最高緯度低了1-2個(gè)數(shù)量級(jí)。在大陸邊緣，虎鯨更為普遍。但是，這種一般模式存在一些差異，似乎與海洋生產(chǎn)力有關(guān)。在溫暖的西部邊界洋流（如墨西哥灣流或黑潮洋流）中，虎鯨似乎不如在生產(chǎn)力更高的東部邊界洋流（如加州洋流）中普遍。但是，它們?cè)谇u寒流和?？颂m洋流等冷水西部邊界洋流中也很常見(jiàn)。

生活習(xí)性

遷徙

高緯度虎鯨的長(zhǎng)途遷徙已有記錄。它們會(huì)遷徙至何處、會(huì)移動(dòng)多遠(yuǎn)，仍未有定論。它們的移動(dòng)情形普遍于追逐其所嗜食的魚(yú)類(lèi)或其他海獸有關(guān)，時(shí)間通常在魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵季與海豹的生產(chǎn)期。馬修斯等在2011年用衛(wèi)星跟蹤了一頭虎鯨，從加拿大東部北極圈進(jìn)入北大西洋中部5400千米（緯度38度）。2012年從德班(Durban)和皮特曼(Pitman)追蹤虎鯨從南極半島到巴西南部，然后回溯——直達(dá)約9,400千米的直達(dá)往返。皮特曼等人在2012年跟蹤了從羅斯海到新西蘭北部再到新西蘭的以魚(yú)類(lèi)為食的生態(tài)虎鯨的往返行程，航程超過(guò)11,000千米，覆蓋了緯度48度。許多南極虎鯨似乎是高度透明的。在南極，一些生態(tài)型虎鯨很容易進(jìn)入浮冰區(qū)域?qū)ふ耀C物，而另一些僅在露天環(huán)境中捕食。某些地區(qū)的虎鯨季節(jié)性聚集在沿海海域覓食并偶爾進(jìn)入河口。

集群

虎鯨喜歡群居的生活，通常聚集成5-20頭的群，甚至有報(bào)道稱(chēng)一個(gè)族群里有數(shù)百個(gè)個(gè)體，但這只是一組較小的族群之間的暫時(shí)聯(lián)系。族群中的個(gè)體一般是相關(guān)個(gè)體的多代，由約20%的成熟雄性、20%的幼鯨、60%的雌性和未成熟雄性組成。虎鯨從母群中的擴(kuò)散有限，幼鯨總是母群的一部分。在族群中的個(gè)體在彼此100米范圍內(nèi)游泳并協(xié)調(diào)它們的活動(dòng)。它們可能共享獵物，很少離開(kāi)族群超過(guò)幾個(gè)小時(shí)。

虎鯨通過(guò)學(xué)徒教導(dǎo)族群成員。打獵和養(yǎng)育后代是教給年輕鯨魚(yú)的技能之一。它們每天總有2-3個(gè)小時(shí)靜靜地待在水的表層，因?yàn)榉尾砍錆M(mǎn)了足夠的空氣，所以能夠安然地漂浮在海面上，露出巨大的背鰭。群體成員間的胸鰭經(jīng)常保持接觸，顯得親熱和團(tuán)結(jié)。如果群體中有成員受傷，或者發(fā)生意外失去了知覺(jué)，其它成員就會(huì)前來(lái)幫助，用身體或頭部連頂帶托，使其能夠繼續(xù)漂浮在海面上，就是在睡覺(jué)時(shí)也扎成一堆，這是為了互相照應(yīng)，并保持一定程度的清醒。它們?cè)谝黄鹇眯小⒂檬?，以種群為社會(huì)組織，在廣大的家庭中休息，互相依靠著生存長(zhǎng)大。

游水

虎鯨每天可以游到160千米。時(shí)常會(huì)有躍身?yè)衾?、浮窺等行為，或是以尾鰭或胸鰭拍擊水面。在海灣的淺水地帶，它還喜歡用尾巴上的缺刻去鉤拉海藻，發(fā)出“呼呼”的聲音，不久，渾身就披滿(mǎn)了半透明的海草?；ⅥL的泳速最快可達(dá)時(shí)速55千米，可閉氣17分鐘左右。當(dāng)周遭空氣涼爽時(shí)，通?？煽匆?jiàn)它們低矮而呈樹(shù)枝狀的噴氣。虎鯨的水柱是傾斜的，又粗又矮，不像須鯨一樣，又細(xì)又高。它們對(duì)船只的反應(yīng)多樣，冷漠忽視或是充滿(mǎn)好奇心都有可能。偶爾會(huì)集體擱淺，群體有時(shí)會(huì)被困在潮池或海灣中。在北極與南極海域，因?yàn)轱L(fēng)吹而快速產(chǎn)生的浮冰對(duì)虎鯨而言是一大麻煩，有時(shí)會(huì)因此迫使它們停留于水面狹窄的小水域里相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間。?

聲音

虎鯨使用3種發(fā)聲方式：哨聲，離散的呼叫和點(diǎn)擊聲。語(yǔ)音用于通信和導(dǎo)航。在各群之間進(jìn)行聯(lián)系時(shí)，它們使用離散的呼叫和口哨聲。每個(gè)小群都有一個(gè)離散的方言，聽(tīng)起來(lái)與其他小群略有不同。該方言在族群中可以保持多達(dá)六代不變。單擊聲似乎僅用于回聲定位?；ⅥL確實(shí)具有良好的視力，但是在黑暗的水中，它們的視力對(duì)捕獲獵物或航行沒(méi)有幫助。與其他齒鯨一樣，虎鯨使用聲納感知其水生環(huán)境?；ⅥL不僅能夠發(fā)射超聲波，通過(guò)回聲去尋找魚(yú)群，還能夠通過(guò)超聲波判斷魚(yú)群的大小和游泳的方向。這種能力，對(duì)生活在海洋里的食肉動(dòng)物來(lái)說(shuō)是十分重要的，海水下面十分黑暗，很難在這種環(huán)境里看清遠(yuǎn)處的捕食目標(biāo)。

鯨魚(yú)的耳朵是眼睛后面非常小的開(kāi)口，沒(méi)有外部瓣?；ⅥL聽(tīng)到了哨聲，然后點(diǎn)擊了下頜中的聽(tīng)覺(jué)泡。聲波通過(guò)頜骨進(jìn)入，然后進(jìn)入耳骨復(fù)合體。在這種聽(tīng)覺(jué)泡中，有一些骨頭，就像在人耳中發(fā)現(xiàn)的骨頭一樣。它們通過(guò)這些骨骼傳播，然后通過(guò)聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)進(jìn)入大腦。

族系

位于美國(guó)華盛頓州與英屬哥倫比亞的定居型虎鯨“居留鯨”，其基本社群?jiǎn)挝粸樾⌒湍赶等后w，一般由2-9頭血緣關(guān)系相近的虎鯨所組成，此母系群體會(huì)長(zhǎng)期維持穩(wěn)固，所有成員似乎會(huì)共同分擔(dān)養(yǎng)育工作。幾個(gè)這樣的群體會(huì)共同組成一個(gè)小群（通常用以描述一群彼此間有社交行為聯(lián)系的鯨目動(dòng)物），典型的小群通常包含成年、未成年的雌雄虎鯨與仔鯨，多半由最年長(zhǎng)的雌鯨居于領(lǐng)導(dǎo)地位，而待在小群里的雄鯨通常是該雌鯨的后代。甚至有的雄性虎鯨長(zhǎng)到9米還在小群中生活。

虎鯨的社會(huì)形態(tài)是母系，交配對(duì)象的選擇比較復(fù)雜，不是由雄性的力量決定一切：例如鯨群的族長(zhǎng)有時(shí)能活到80歲，在晚年也有交配的例子，她們選擇交配的對(duì)象一般是鯨群內(nèi)部年長(zhǎng)的雄性。雌鯨選擇對(duì)象的標(biāo)準(zhǔn)科學(xué)家并不清楚，很少觀察到交配的現(xiàn)場(chǎng)，只知有母親，不知父親在哪。

鯨群內(nèi)沒(méi)有父子關(guān)系和父女關(guān)系，雄性的責(zé)任是出去尋找食物，然后引導(dǎo)鯨群集體獵殺，分工明確，沒(méi)有地位的高低；而母女、母子關(guān)系則非常穩(wěn)定，是一輩子的關(guān)系，一般不會(huì)離群。出現(xiàn)孤鯨的原因一般是受傷或迷路。當(dāng)族群過(guò)大時(shí)，會(huì)“分家”，產(chǎn)生一個(gè)新的族群。

捕獵

有時(shí)虎鯨會(huì)采用團(tuán)體的方式打獵，它們利用從隆額（海豚科用來(lái)制造回音定位的部位，會(huì)將聲音集中成一束）發(fā)出的超音波互相溝通和聯(lián)系，并策劃戰(zhàn)術(shù)。它們也會(huì)合力將魚(yú)群集中成一個(gè)大球，然后輪流鉆入取食。獵捕海狗時(shí)，虎鯨會(huì)在滿(mǎn)潮前觀察直達(dá)海灘的裂縫溝渠，當(dāng)滿(mǎn)潮時(shí)溝渠會(huì)灌滿(mǎn)水，并在沙灘上形成一片淺水域，此時(shí)虎鯨會(huì)沿著溝渠沖上海灘，并故意讓自己擱淺，以趁機(jī)捕食海狗或海獅，有時(shí)一只虎鯨會(huì)露出大背鰭吸引海狗群的注意，這時(shí)另一只虎鯨就會(huì)悄悄的靠近捕殺海狗，當(dāng)獵物脫逃時(shí)，另一只虎鯨就會(huì)沖上去接替捕食。類(lèi)似地，虎鯨有時(shí)會(huì)將腹部朝上，一動(dòng)不動(dòng)地漂浮在海面上，很像一具死尸，而當(dāng)烏賊、海鳥(niǎo)、海獸等接近它的時(shí)候，就突然翻過(guò)身來(lái)，張開(kāi)大嘴把它們吃掉，有時(shí)也會(huì)用尾巴將獵物擊昏，如海獅等，再進(jìn)行捕食。?

食物

虎鯨平均每天吃45千克的食物，實(shí)際上所能吃的遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)此。它們會(huì)吞下整個(gè)小的獵物，但在食用前往往會(huì)撕碎更大的獵物?；ⅥL除食大型魚(yú)類(lèi)外，常成群追食海豹、海狗、海象、海豚等海獸，甚至襲擊大型的須鯨類(lèi)。食物包括魚(yú)類(lèi)、其他鯨類(lèi)、鰭足類(lèi)、海獺類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、爬行類(lèi)和頭足類(lèi)，還以企鵝等為食。在南極采集的虎鯨的362個(gè)胃中，217個(gè)含有魚(yú)類(lèi)，75個(gè)含有小須鯨的殘余，35個(gè)含有鰭足類(lèi)，35個(gè)含有頭足類(lèi)。

虎鯨的大腦非常發(fā)達(dá)同時(shí)身體擁有強(qiáng)大力量，憑借這些優(yōu)勢(shì)，這些高智商動(dòng)物能夠追趕和捕殺海洋中的很多頂級(jí)捕食者。它們經(jīng)常成群結(jié)隊(duì)地狩獵，并使用協(xié)調(diào)的社會(huì)行為和交流來(lái)捕獵比自己更大的獵物，例如大鯨魚(yú)。一些虎鯨家族成員的菜單上至少列出了9種鯊魚(yú)美味，其中就包括令很多動(dòng)物聞風(fēng)喪膽的大白鯊和灰鯖鯊。?

分布范圍

虎鯨分布于中國(guó)遼寧、山東、浙江、臺(tái)灣附近海域，在全球各大洋也有分布，高緯度地區(qū)和近岸海域常見(jiàn)。日本北海、冰島亦有分布。

虎鯨分布范圍擴(kuò)展到許多半封閉的海域，例如地中海、鄂霍次克海、加利福尼亞灣、墨西哥灣、紅海和波斯灣。

虎鯨分布于阿爾及利亞、美屬薩摩亞、安圭拉、南極洲、安提瓜和巴布達(dá)、阿根廷、阿魯巴島、澳大利亞、巴哈馬、孟加拉國(guó)、巴巴多斯、伯利茲、貝寧、百慕大、博內(nèi)爾、圣尤斯特歇斯和薩巴、巴西、英屬印度洋領(lǐng)地、文萊、佛得角、柬埔寨、喀麥隆、加拿大（紐芬蘭島）、開(kāi)曼群島、智利、中國(guó)、科科斯（基林）群島、哥倫比亞、科摩羅、剛果（布）、剛果（金）、庫(kù)克群島、哥斯達(dá)黎加、古巴、庫(kù)拉索、科特迪瓦、丹麥、吉布提、多米尼加、多明尼加共和國(guó)、厄瓜多爾（科隆群島）、薩爾瓦多、赤道幾內(nèi)亞、福克蘭群島（馬爾維納斯群島）、法羅群島、斐濟(jì)法國(guó)、法屬圭亞那、法屬波利尼西亞、法國(guó)南部領(lǐng)土（克格倫）、加蓬、岡比亞、加納、直布羅陀、格陵蘭、格林納達(dá)、瓜德羅普島、關(guān)島、危地馬拉、幾內(nèi)亞、幾內(nèi)亞比紹、圭亞那、海地、希爾德島和麥當(dāng)勞群島、洪都拉斯、冰島、印度、印尼、伊朗、愛(ài)爾蘭、以色列、意大利、牙買(mǎi)加、日本、肯尼亞、基里巴斯、利比里亞、馬達(dá)加斯加、馬來(lái)西亞、馬爾代夫、馬紹爾群島、馬提尼克島、毛里塔尼亞、墨西哥、密克羅尼西亞聯(lián)邦、摩納哥、摩洛哥、莫桑比克、緬甸、納米比亞、瑙魯、荷蘭、新喀里多尼亞、新西蘭、尼加拉瓜、尼日利亞、紐埃、北馬里亞納群島、挪威、阿曼、巴基斯坦、巴拿馬、巴布亞新幾內(nèi)亞、秘魯、菲律賓、皮特凱恩、葡萄牙、波多黎各、俄羅斯、圣巴托洛繆島、圣海倫娜，阿森松和特里斯坦達(dá)庫(kù)尼亞、圣基茨和尼維斯、圣盧西亞、圣馬?。ǚ▽賲^(qū)）、圣皮埃爾和密克隆群島、圣文森特和格林納丁斯、薩摩亞、塞內(nèi)加爾、塞拉利昂、新加坡、圣馬丁（荷屬區(qū)）、所羅門(mén)群島、索馬里、南非、南喬治亞島和南桑威奇群島、西班牙、斯里蘭卡、蘇里南、斯瓦爾巴群島和揚(yáng)·馬延、坦桑尼亞、泰國(guó)、東帝汶、多哥湯加、特立尼達(dá)和多巴哥、突尼斯、阿聯(lián)酋、英國(guó)、美國(guó)（阿留申群島和夏威夷群島）、烏拉圭、瓦努阿圖、玻利瓦爾、委內(nèi)瑞拉、越南、英屬維爾京群島、美國(guó)維爾京群島、瓦利斯和富圖納群島、撒哈拉沙漠西部和也門(mén)。

存在不確定：安哥拉、巴林、比利時(shí)、圣誕島、克羅地亞、塞浦路斯、埃及、厄立特里亞、芬蘭、希臘、中國(guó)香港、韓國(guó)、朝鮮、科威特、黎巴嫩、利比亞、馬耳他、馬約特島、黑山、蒙特塞拉特、諾?？藣u、卡塔爾、留尼汪島、圣多美和普林西比、沙特阿拉伯、塞舌爾、蘇丹、瑞典、敘利亞、托克勞、土耳其、特克斯和凱科斯群島、圖瓦盧。?

游蕩：德國(guó)。

繁殖方式

虎鯨為多配性的。在西北太平洋，多數(shù)在5-7月間進(jìn)行交配。在東北太平洋，它們大多在10月至次年3月間產(chǎn)仔。雌性在11-16年間生產(chǎn)第一個(gè)可存活的仔鯨。

虎鯨全年都可以交配，每當(dāng)雌性動(dòng)物進(jìn)入發(fā)情期，虎鯨就可以繁殖，每年可能多次發(fā)生。但是，大多數(shù)繁殖都發(fā)生在夏天，虎鯨通常在秋天出生。雌性在6-10歲之間達(dá)到性成熟。雄性的性成熟年齡在10-13歲之間。雌虎鯨開(kāi)始交配14-15歲。有記錄的最年輕的母鯨是11歲。雌性虎鯨每5年產(chǎn)1仔，終生可產(chǎn)5仔。它們?cè)?0歲左右停止繁殖。一般是25年內(nèi)會(huì)產(chǎn)有4-6個(gè)后代?；ⅥL一次只產(chǎn)一頭仔鯨，偶爾也有雙胞胎。斷奶前，新生的仔鯨體長(zhǎng)2-2.4米，出生時(shí)體重約136千克。在北太平洋記錄的最小的新生仔鯨長(zhǎng)2.28米仔鯨要哺乳約一年。一些研究表明，幾乎所有新生仔鯨的一半都在它們出生的第一個(gè)生日之前死亡。

雌性虎鯨在繁殖后代上投入了大量精力。它們的妊娠期將近18個(gè)月，分娩和哺乳期12個(gè)月。在這段時(shí)間里，母親們教它們的仔鯨去狩獵，并將其后代領(lǐng)入社交網(wǎng)絡(luò)中。由于這些動(dòng)物不是一雄一雌制，因此可以認(rèn)為雄性交配后不參與養(yǎng)育。當(dāng)仔鯨出生在群體中時(shí)，它依靠其雌性來(lái)獲得營(yíng)養(yǎng)和支持。獨(dú)立后，仔鯨仍留在它們出生的族群中。在出生后的1-2年內(nèi)，幼仔在饑餓或者呼喚雌獸時(shí)，只能發(fā)出粗厲的聲音。以后隨著年齡的增長(zhǎng)逐漸模仿成體的聲音，改進(jìn)和豐富自己的叫聲，但由于虎鯨的語(yǔ)言復(fù)雜而多變，幼仔要完全掌握成體的“語(yǔ)言”，至少需要花上5年多的時(shí)間。雌性壽命估計(jì)達(dá)80-90年。雄性約在15齡達(dá)性成熟，平均壽命約29年，最大壽命約50-60年。

保護(hù)現(xiàn)狀

保護(hù)級(jí)別

列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2017年6月20日——數(shù)據(jù)缺乏(DD)。

列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版 附錄Ⅱ。

列入《保護(hù)遷徙野生動(dòng)物物種公約》(CMS)附錄附錄Ⅰ和Ⅱ級(jí)，北大西洋東部以及ENP種群均包含在CMS的附錄Ⅱ中。?

列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》（2021年2月5日）二級(jí)。

種群現(xiàn)狀

歷史上，虎鯨在日本、挪威、和前蘇聯(lián)曾是直接捕獵的對(duì)象。已沒(méi)有直接捕獵虎鯨的漁業(yè)。20世紀(jì)60年代水族館中虎鯨表演的興起，促使活捕虎鯨的漁業(yè)迅速發(fā)展。隨著虎鯨飼養(yǎng)下繁殖技術(shù)的發(fā)展，活捕的需求已經(jīng)下降?；ⅥL并沒(méi)有滅絕之虞，但人為獵捕可能已造成部分地區(qū)族群的減少。截止2017年，在南極估計(jì)有70000頭（2017年）虎鯨，在太平洋東部熱帶海域約有8500頭虎鯨，在阿拉斯加水域至少有850頭，日本外海可能達(dá)2000頭以上，而夏季在南極水域約有8000頭虎鯨分布，分布范圍內(nèi)的其他地區(qū)可能在數(shù)百至千余頭之間。當(dāng)前在日本、印尼、格陵蘭、與西印度群島的捕鯨者仍持續(xù)捕捉虎鯨，雖然捕殺量少，但對(duì)當(dāng)?shù)刈迦簠s可能會(huì)有相當(dāng)大的影響。

虎鯨已經(jīng)在幾個(gè)地區(qū)被利用（即故意獵殺）。從1938-1981年，北大西洋東部的挪威捕鯨者平均每年捕鯨56只。從1946-1981年，日本捕鯨者在沿海水域平均每年捕鯨43只。俄羅斯商業(yè)捕鯨者從2006年起平均每年捕殺26只鯨魚(yú)。1935-1979年，主要是在南極，在1979-1980年南極季節(jié)捕獲了916只動(dòng)物（Dahlheim和Heyning，1999年）。在日本，格陵蘭，印度尼西亞和加勒比海島嶼的沿海漁業(yè)中，虎鯨也被少量捕食（或作為人口控制措施）（Reeves等，2003年）。

在許多地區(qū)，漁民都將虎鯨視為行業(yè)的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，并且已知會(huì)發(fā)生故意射擊。這個(gè)問(wèn)題在阿拉斯加尤為嚴(yán)重，延繩釣漁業(yè)遭到廣泛的掠奪，對(duì)漁業(yè)失敗的報(bào)復(fù)被認(rèn)為是造成克羅澤島虎鯨數(shù)量暫時(shí)減少的原因。在南大洋，延繩釣漁獲物的剝奪似乎是一種新近且在增加的現(xiàn)象，現(xiàn)在在許多地區(qū)，例如，阿留申群島、阿拉斯加?xùn)|南部、喬治亞州南部、克羅澤特群島以及其他幾個(gè)南洋亞南極島嶼地區(qū)，澳大利亞以及南太平洋?？肆_澤群島漁業(yè)中鉤住的齒魚(yú)的掠奪性增加似乎對(duì)雌性虎鯨的產(chǎn)仔率產(chǎn)生了積極影響（Tixier等，2015年）。?

拖網(wǎng)，延繩釣和流網(wǎng)捕魚(yú)作業(yè)中的偶發(fā)性死亡發(fā)生，但被認(rèn)為是罕見(jiàn)的（Dahlheim和Heyning 1999，Muto等人，2016年）。

1989年3月在阿拉斯加發(fā)生的“埃克森·瓦爾迪茲”號(hào)油輪漏油事故(Exxon Valdezoil spill)漏油事件與隨后從居留鯨和過(guò)客鯨小群中殺出的虎鯨損失密切相關(guān)，虎鯨在漏油早期或經(jīng)過(guò)浮油時(shí)游過(guò)。1984年泄漏事故發(fā)生前，AT1族群中至少有22頭虎鯨。自1990年以來(lái)，有11頭虎鯨從此族群中失蹤，自1992年以來(lái)又失蹤了2頭虎鯨。該族群中又有4頭鯨魚(yú)在2000年代初死亡，自1984年以來(lái)，該族群內(nèi)沒(méi)有出生記錄。截至2012年，原始族群中22頭虎鯨僅剩下7頭。

1962年至1977年期間，在不列顛哥倫比亞省和華盛頓普吉特海灣至少捕獲了65頭虎鯨。此外，從1976年至1988年，在冰島附近還活捉了59頭虎鯨：有8頭被釋放，3頭死亡，48頭（平均每年3.7頭）出口。在日本水域中也有少量的虎鯨被捕獲。仍然需要在水族館和游樂(lè)園中展示虎鯨。2014年捕獲和出口是俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的虎鯨。在2012-2016年期間，已知21頭生活在鄂霍次克海的虎鯨被捕撈，其中2013-2016年期間至少有13頭出口到中國(guó)。

瀕危原因

虎鯨除人類(lèi)外，沒(méi)有其他掠食者。有幾種潛在的自然死亡源可能會(huì)影響虎鯨：被困在沿海瀉湖或狹窄的海灣中，意外擱淺，疾病，寄生蟲(chóng)，生物毒素和饑餓。但是，不能排除人為因素可能使虎鯨更容易受到自然死亡的影響。例如，強(qiáng)烈的噪音干擾可能導(dǎo)致動(dòng)物擱淺。在這些情況下，最直接的死因是擱淺，這是自然的死亡原因，但是死亡最終將是人為造成的。從持久性有機(jī)污染物(POPs)到抗藥性細(xì)菌和外來(lái)物種，有許多化學(xué)和生物污染物都可能直接或間接影響居留鯨。

• 環(huán)境污染

生物污染威脅到虎鯨及其棲息地和獵物的健康。這些污染物由于人類(lèi)活動(dòng)（例如飼養(yǎng)寵物、畜牧、遷徙、棲息地變化，干擾，過(guò)度捕撈，棲息地破壞，氣候變化或污染等），改變了虎鯨棲息環(huán)境和獵物生存條件，使用抗生素或外來(lái)物種而產(chǎn)生的具有強(qiáng)力、抗藥性的細(xì)菌菌株“溢出”病原體。因此新興傳染病日益成為海洋生物關(guān)注的焦點(diǎn)。其免疫系統(tǒng)受到化學(xué)污染物損害的虎鯨可能越來(lái)越容易受到生物污染物的侵害。

持久的生物蓄積性污染物對(duì)某些虎鯨種群構(gòu)成嚴(yán)重的潛在風(fēng)險(xiǎn)。羅斯等2000年報(bào)告說(shuō)，在頻繁走訪加拿大不列顛哥倫比亞省沿海水域的3個(gè)虎鯨種群中（2個(gè)居留鯨種群和1個(gè)過(guò)客鯨種群），多氯聯(lián)苯(PCB)的總濃度非常高。過(guò)客鯨由于在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的高度營(yíng)養(yǎng)地位而特別受到污染。在大多數(shù)采樣的虎鯨中，PCB的含量都高于確定的對(duì)海港海豹產(chǎn)生不利影響的水平，這表明該地區(qū)的大多數(shù)散養(yǎng)虎鯨都有毒性作用的風(fēng)險(xiǎn)。南部居留鯨和加拿大不列顛哥倫比亞省和美國(guó)華盛頓州的過(guò)客鯨被認(rèn)為是世界上PCB污染最嚴(yán)重的鯨類(lèi)之一。2016年在歐洲的虎鯨中發(fā)現(xiàn)了很高的平均脂類(lèi)PCB濃度。北大西洋東部的虎鯨種群少或正在下降（例如與直布羅陀海峽有關(guān)的很小的種群），這與多氯聯(lián)苯引起的生殖毒性相一致。同樣，與PCBs一樣會(huì)引起免疫毒性，神經(jīng)毒性和生殖損傷的多溴聯(lián)苯醚含量增加，已成為不列顛哥倫比亞省和華盛頓南部居留鯨的關(guān)注點(diǎn)。

各種各樣的威脅可能會(huì)直接影響加拿大卑詩(shī)省北部和南部的虎鯨種群，特別是因?yàn)樗鼈兊姆N群規(guī)模很小。威脅包括環(huán)境污染物（包括漏油事件），獵物可用性降低。在以科學(xué)為基礎(chǔ)的南方居民殺手鯨的恢復(fù)行動(dòng)審查中，發(fā)現(xiàn)了另外一個(gè)新出現(xiàn)的威脅，即船只停泊。諸如漁具死亡率之類(lèi)的其他威脅也對(duì)其他地區(qū)的鯨類(lèi)種群構(gòu)成了威脅，并有可能影響居留鯨。氣候變化正在影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，為了生存，虎鯨必須適應(yīng)當(dāng)?shù)孬C物種群變化的后果。這些威脅如何協(xié)同作用以影響虎鯨尚不得而知，但在其他物種中，多種應(yīng)激源已顯示出強(qiáng)烈的負(fù)面影響，甚至具有致命的影響，尤其是當(dāng)動(dòng)物攜帶高水平的環(huán)境污染物時(shí)。

• 噪音干擾

海洋哺乳動(dòng)物，包括虎鯨，由于鼻竇和中耳中充滿(mǎn)空氣的空腔，肺部和腸道中的小氣泡，特別容易產(chǎn)生共振。雖然高強(qiáng)度聲音對(duì)鯨類(lèi)動(dòng)物造成致命和亞致命影響的機(jī)制尚未完全了解，但是人為的噪聲源很大，特別是中低頻軍用聲納，已經(jīng)牽涉到世界范圍內(nèi)的大規(guī)模擱淺和死亡事件，這個(gè)問(wèn)題迫切值得進(jìn)一步研究。已經(jīng)受到人為壓力源（例如環(huán)境污染物）影響的動(dòng)物可能特別容易受到其他壓力（例如噪聲）的影響。

在虎鯨有待觀鯨旅游的地區(qū)，干擾也是另一個(gè)問(wèn)題。移動(dòng)的船只可能會(huì)破壞覓食和休息，水下的船噪聲會(huì)影響鯨魚(yú)的社交和回聲定位信號(hào)，或者以其他方式干擾覓食。例如，已經(jīng)證明，觀鯨船的近距離進(jìn)近可導(dǎo)致不列顛哥倫比亞省居留鯨的回避反應(yīng)，這對(duì)經(jīng)常從事這種活動(dòng)的鯨魚(yú)來(lái)說(shuō)可能是高昂的代價(jià)?；ⅥL附近的快艇也有發(fā)生船只撞擊的危險(xiǎn)。

在某些地區(qū)，與運(yùn)輸和其他船只交通相關(guān)的環(huán)境噪聲水平不斷提高的潛在干擾和聲掩蔽效應(yīng)正在日益引起人們的關(guān)注。在船舶活動(dòng)頻繁的地區(qū)，干擾響應(yīng)和回聲定位信號(hào)的掩蓋可能會(huì)破壞覓食行為并減少獵物的捕獲，并可能對(duì)虎鯨數(shù)量造成影響。

所有鯨類(lèi)動(dòng)物，包括居留鯨，都受到越來(lái)越多的船只，飛機(jī)和人為噪聲的干擾。由于私人和商業(yè)船只的運(yùn)輸量都急劇增加，虎鯨必須在日益繁忙的水域中航行。人類(lèi)的挖泥、鉆探、建筑、地震測(cè)試和軍用聲納等工業(yè)活動(dòng)，以及其他使用中低頻聲納的船只，也會(huì)影響聲學(xué)環(huán)境。物理或聲音干擾可以在個(gè)體和數(shù)量層面上影響居留鯨的方法尚不清楚，但可能取決于干擾是慢性的（例如船只過(guò)往）還是急性的（例如聲納的地震調(diào)查）。

• 人為捕殺

大量捕捉虎鯨活體用于水族貿(mào)易，使虎鯨的生存受到嚴(yán)重威脅。?

保護(hù)措施

大多數(shù)地區(qū)都需要進(jìn)一步研究亞種群的結(jié)構(gòu)，數(shù)量和生活史?；ⅥL的區(qū)域數(shù)量很少，而且高度專(zhuān)業(yè)化，因此容易受到過(guò)度開(kāi)發(fā)，干擾，獵物減少和棲息地惡化的影響。已經(jīng)認(rèn)識(shí)到一些小種群具有高度滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。世界各地可能存在許多類(lèi)似的規(guī)模較小且受到威脅的虎鯨族群，但尚未對(duì)其進(jìn)行充分的研究和描述。

動(dòng)物文化

虎鯨是所有鯨類(lèi)中最國(guó)際化的，可能是僅次于人類(lèi)的第二大范圍的哺乳動(dòng)物；也是一種高度社會(huì)化的動(dòng)物，會(huì)組成家族，而且是動(dòng)物世界里最穩(wěn)定的家族，有較為復(fù)雜的社會(huì)行為、捕獵技巧和聲音交流等。

海洋中，虎鯨是“海上殺手”，小到魚(yú)類(lèi)、烏賊、海龜，大到海獅、海豹甚至須鯨和抹香鯨，都難逃虎鯨的捕殺，因此，虎鯨也有著“殺手鯨”的稱(chēng)號(hào)。

世界紀(jì)錄

游動(dòng)最快的海洋哺乳動(dòng)物：1958年10月12日，人們測(cè)量了一頭在太平洋東北部游動(dòng)的虎鯨的速度，證實(shí)其速度達(dá)到了每小時(shí)55.5千米——比奔跑的馬還快。（吉尼斯世界紀(jì)錄）